БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ-ДОМИНАНТОВ ОПУСТЫНЕННЫХ СТЕПЕЙ СЕВЕРНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ

Пастбищные экосистемы обладают важнейшим свойством - способностью к ежегодному естественному самовозобновлению и самовоспроизводству растительной массы, сохранению и поддержанию почвенного плодородия. Значение природных пастбищных экосистем выходит далеко за пределы интересов животноводства. Как важнейший компонент биосферы, они обладают не только кормовыми ресурсами, но и определяют состояние земельных ресурсов, плодородия почв, биологическое разнообразие флоры и фауны, а также качество среды обитания человека. Некогда флористически и фитоценотически полночленные растительные сообщества превратились в неполночленные, биологически обедненные. Почвы сильно истощены. Потери гумуса в них составляют 30 – 50 % и они не восполняются. Ветровой эрозии подвержено 60% пастбищных земель, более 30 % почв в той или иной степени засолено. Совокупность этих негативных процессов вызвала оскудение биоразнообразия, снижение продуктивности природных пастбищных экосистем и, как следствие, ухудшение кормовой базы животноводства, а вслед за ним и качества жизни населения страны.
На территории Кыргызстана многообразие флоры и фауны тысячелетиями гармонично сочеталось с деятельностью человека. За последние тысячелетия флора Тянь-Шаня обогатилась за счет случайного завоза многих сорных растений, огромное количество плодовых, зерновых, овощных, ягодных, технических, лекарственных и декоративных видов растений завезено и культивируется в стране. Тянь-Шань, располагаясь в центре Сахаро-Евразиатской пустынно-степной зоны, с конца третичного периода и, особенно, в плейстоцене играл особую роль в формировании флоры и фауны, т.е. современного биоразнообразия, и колонизации новыми сообществами освобождающихся из-под отступающего срединного океана Тетиса равнинных прилегающих территорий по всей зоне юга Палеарктики.
В Кыргызстане встречаются почти все типы растительности, характерные для Евразийского материка. Степи - господствующий тип растительности в Тянь-Шане и Алае. Они занимают обширные пространства (более 3 млн. га) и поэтому изучению и освоению этих территорий уделяется пристальное внимание. Это обусловлено не только тем, что степи обладают значительными минеральными и биологическими ресурсами, но и тем, что в результате хозяйственной деятельности человека во многих аридных экосистемах, наблюдаются процессы опустынивания.
Наши исследования проводятся с 1985 года в Западном Прииссыккулье в опустыненных стяпях и пустынных фитоценозах. Жизнедеятельность растений протекает здесь в экстремальных эдафоклиматических условиях, основными чертами которых являются высокая солнечная радиация, избыток тепла, сильные ветры и крайне лимитированное количество атмосферной и почвенной влаги. Среднегодовое количество осадков в районе исследований колеблется от 100 до 300 мм в год [3].
Растительность Иссык-Кульской котловины имеет северотяньшаньский тип поясности [2]. Флора пустынь и опустыненных степей насчитывает не более 300 видов сосудистых растений, с преобладанием жизненных форм низкорослых галофильных и ксерофильных кустарников, кустарничков, полукустарничков и однолетних и многолетних травянистых растений. В незначительном количестве представлены эфемеры и эфемероиды.
При изучении основных показателей водного режима растений использованы широко опробированные в полевых условиях методы исследования.
В качестве объектов исследования были выделены представители различных жизненных форм со специфической морфоструцктурой: Artemisia tianschanica, Stipa capillata, S. caucasica, Agropyron pectinatum, Andropogon ischaemum, Festuca valesiaca, Carex turkestanica, Caragana pleiophilla, C. kirghizorum, C. Leucophloea, Astragalus borodinii, Ephedra intermedia, Sympegma regelii, Kalidium capsicum, Reamuria songarica, Zygophyllum rosovii, Ceratoides papposa, Cleistogenes squarrosa, Peganum harmala, Nitraria sibirica.
Исследования показали, что не зависимо от принадлежности к разным жизненным формам, изученные растения имели относительно малую глубину проникновения корней и четкое ярусное расположение в почвенном профиле. В первом ярусе обычно располагаются корни (до 20 см) Cleistogenes squarrosa, Stipa caucasica, S. capillata, Carex turkestanica, Festuca valesiaca, а также часть корней Sympegma regelii, Kalidium capsicum и др. Во втором (20-50 см) проникают корешки Artemisia tianschanica, Zygophyllum rosovii, Peganum harmala и боковые корни кустарников, полукустарничков и кустарничков. До третьего яруса (50-110 см) доходят корешки всех полукустарничков и кустарничков. Последний, четвертый ярус (до 200 см) и более занимают корневые системы Ephedra intermedia, Caragana leucophloea, С. pleiophilla, Ceratoides papposa, C. kirghizorum, Nitraria sibirica. Изученные растения по способу корневого питания в основном относятся к омброфитам [4].
Многолетние наблюдения и анализ полученных данных показал, что ритмика развития большинства пустынных и степных растений тесно коррелирует с режимом выпадения осадков. Растения максимально используют благоприятные для развития погодные условия весны и лета, и именно в этот период происходят интенсивные процессы роста и развития.
Наиболее богаты водой листья Caragana pleiophilla, C. kirghizorum, C. leucophloea, травянистые многолетники Astragalus borodinii, Carex turkestanica и дерновинный злак Andropogon ischaemum (74-78 % от сырого веса). Низкими значениями оводненности листьев отличаются Ephedra intermedia, Festuca valesiaca, Stipa caucasica (50-68 %). При рассмотрении дневного хода СВ в листьях исследуемых видов, необходимо отметить общую для них черту: почти у всех растений наибольшее ее содержание наблюдается в утренние часы, наименьшее - в дневные и некоторое увеличение к вечеру. Разница между утренним и вечерним содержанием воды не превышает 10-12 %.
В районе исследований процесс транспирации является одним из основных факторов, накладывающим определенный отпечаток на формирование и смену растительных сообществ. К группе видов с наиболее низкой ИТ относятся виды суккулентного типа - Sympegma regelii, Kalidium capsicum, Reamuria songarica и кустарник с афильными побегами – Ephedra intermedia, у которых максимальная ИТ не превышала 0,99 г/г сырого веса в час. Наиболее высокие значения ИТ найдены у доминантов опустыненных степей: Andropogon ischaemum (1746-2758 г/г•ч), Stipa caucasica (1,84-2,55 г/г•ч),а также у Caragana pleiophilla, C. leucophloea (1,44-1,97 г/г•ч). Важным показателем водообмена растений является анализ динамики показателей ИТ, поскольку считается, что размеры амплитуд признаков можно рассматривать как одно из проявлений физиологической адаптации. Снижение максимальной ИТ на протяжении сезона вегетации свидетельствует и о его возможностях регулировать потерю воды с нарастанием засушливости от весны к разгару и концу лета. В течение сезона вегетации величина максимальной ИТ у растений-доминантов опустыненных степей Западного Прииссыккулья может уменьшаться от 27 до 64%. Кривые изменения транспирации в течение дня у растений имеют многовершинный характер. В ходе экспериментов также нами определено испарение со свободной поверхности (физическое испарение), которое является интегральной характеристикой гидротермических условий тех или иных местообитаний. В условиях Западного Прииссыккулья в засушливые годы максимальное испарение со свободной поверхности достигало 13-14 г/г•ч, а в обычные годы – 10-11 г/г•ч. Сравнение скорости отдачи влаги побегом растения со скоростью испарения с открытой поверхности дает нам представление об относительной транспирации. Так, суккуленты (Sympegma regelii, Kalidium caspicum, Peganum harmala, Zygophyllum rosovii, Nitraria sibirica, Reaumuria songarica) и Ephedra intermedia теряли влагу на транспирацию в 40-48 раз меньше, чем со свободной поверхности. Виды, имеющие поверхностную корневую систему (Cleistogenes squarrosa) и растущие преимущественно в ложбинах (Caragana leucophloea и Ceratoides papposa), транспирируют меньше в 10-18 раз.
Наряду с реальным (РВД) изучали и сублетальный (СВД) водный дефицит. За годы исследований РВД имели Caragana leucophloea, Ceratoides papposa 40-41%, при СВД 58,3-56,3 % соответственно. Для Ephedra intermedia характерна низкие значения РВД-18%, при СВД 51,8 %. Как показали наши исследования, в естественных условиях произрастания РВД растений опустыненных степей Прииссыккулья никогда не достигает критического уровня.
Недостаток воды в листьях растений может выражать состояние водообеспеченности и характеризовать степень напряженности водного режима растений. Большая часть ксероморфных растений, чей водный дефицит мы изучали, не превышал 35,5%. У исследованных видов на протяжении вегетационных сезонов не возникало такого недонасыщения их тканей, которое могло вызвать необратимые повреждения, что говорит о потенциальной устойчивости и широкой лабильности водного режима этих растений.
По отношению реального к сублетальному водному дефициту можно судить о потенциале сухости, т.е. какую степень обезвоживания могут переносить те или иные растения [1]. Более низкие значения этого показателя свидетельствуют о более выраженной адаптации растений к факторам внешней среды. В исследуемом регионе водообмен сильно напряжен у Caragana leucophloea (75,6 %) и Ceratoides papposa (69,3 %). У ценообразователей сообщества суккулентного типа потенциал сухости намного ниже (от 35,0 до 53,7 %). Очень низкие величины (28,2 – 30,3 %) были обнаружены в побегах Cleistogenes squarrosa и Ephedra intermedia, которые господствуют также и в сухих степях Западного Прииссыккулья.
В снижении функциональных расстройств у галофитов и ксерофитов важная роль принадлежит водозапасающим органам – стеблям и особенно мощным корням. Наиболее широко значение последних в критические периоды, так как доля корневых систем в общей фитомассе у растений опустыненных степей составляют более 90,0 %. Сезонная ритмика общего запаса влаги в корнях изученных видов оказалась неодинаковой. Так, в корнях суккулентов содержалось от 38,6 до 60,5 % воды. В отличие от них у Cleistogenes squarrosa с поверхностной корневой системой, увлажненность корешков наиболее высока весной, затем неуклонно снижается к осени. Пониженная транспирация галоксерофитов под влиянием, с одной стороны, длительной почвенной засухи, с другой, - высокой концентрации солей способствует увеличению их водоудерживающей способности. Анализ полученных результатов показал, что изученные виды способны длительно удерживать свой водный запас. Высокая водоудерживающая способность характерна для галосуккулентов (Sympegma regelii, Kalidium caspicum, Peganum harmala, Nitraria sibirica, Zygophyllum rosovii). Потеря воды изолированными побегами за 180 мин. у них не превышает 2-17 %, тогда как у злаков Cleistogenes squarrosa, Stipa capillata, S. caucasica, Agropyron pectinatum, Andropogon ischaemum, Festuca valesiaca за тот же период составил 30,0-32,0 %.
Таким образом, в результате приспособлений к суровым ксеротермическим условиям Западного Прииссыккулья, выработанных в процессе эволюции, у изученных экобиоморф происходят существенные морфофизиологические изменения, которые направлены в сторону экономного расхода воды, путем снижения обменных процессов. Многолетние стационарные исследования показали, что у изученных экобиоморф водообмен протекает по-разному и проявляется неодинаковым уровнем амплитуд в дневной, сезонной и по годичной динамиках. Вероятно, жесткие эдафоклиматические условия данного региона способствовали вырабатыванию растениями-доминантами множественных путей адаптации. Исходя из вышеизложенного, нами начаты исследования по структурной анатомии различных органов растений, в зависимости от экологических условий (солнечная инсоляция, засоленность, недостаток влаги и т.д.).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бобровская Н. И., Свешникова В. М. Водный режим //Сухие степи МНР. Ч. 2. Стационарные исследования (Сомон Унджул). — Л.: Наука, 1988. - С. 31-52.
2. Головкова А.Г. Растительность Киргизии. - Фрунзе: Илим, 1990. - 454 с.
3. Соболев Л. Н. Очерк растительности Иссык-Кульской котловины. -Фрунзе: Илим, 1972. -107 с.
4. Шалпыков К.Т. Корневая система галофитов серо-бурых пустынных почв Западного Прииссыккулья // Наука и новые технологии, № 1, - Бишкек, 1997. - С. 54-57.

К.Т. Шалпыков, Э.О. Измайлова, Р.А. Кыдыралиева