БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОХОВОГО КОМПОНЕНТА ЛАНДШАФТНЫХ РАЙОНОВ ТИПИЧНОЙ ЛЕСОСТЕПИ В ПРЕДЕЛАХ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

В целях установления  хорологических закономерностей размещения видового разнообразия (ВР) мохообразных на территории Среднерусской возвышенности (СВ) изучены бриофлоры 20 ландшафтных районов (ЛР). За основу взято физико-географическое районирование центрально-черноземных областей, проведенное под руководством Ф.Н.Милькова [3]. В данной статье приведены материалы по ЛР типичной лесостепи. Использованы предлагаемые нами информативные параметры оценки ВР [2]: абсолютное видовое богатство N(s), пропорции флоры, дифференциальные N(dif) виды, кодифференциальные N(codif) – закономерно отсутствующие, % одновидовых родов и семейств %1g, %1f,  % редких видов - %r, % видов горной экологии - %mont, соотношения между верхоплодными и бокоплодными мхами (Acr/Pleur), между аридными и неморальными видами (Nemor/Arid), индексы контрастных пар семейств (aридного к неморальному Pottiaceae/Amblystegiaceae; аридного к лесному Pottiaceae/Dicranaceae), средний балл активности – Activ.
Придонской меловой ЛР расположен на правобережье Дона между долинами Сновы на севере и Тихой Сосны на юге. Северная граница совпадает с границей выходов верхнемеловых отложений палеогена и северной границей распространения типичного чернозема; западная граница выражена менее резко; южная проходит между типичной и южной лесостепью. ЛР отличается овражно-балочной расчлененностью и обилием меловых обнажений со специфической кальцефитно-петрофитной флорой – так называемые "сниженные Альпы" [1] – низкоосоково-проломниковые группировки, насыщенные редкими и реликтовыми видами. Естественная растительность претерпела сильнейшую антропогенную трансформацию. Степные склоны балок интенсивно выпасаются; плакорных степей не сохранилось вовсе. В прошлом район был достаточно облесен, в настоящее время его лесистость составляет 7,6%. N(s) – 125. %g1 и %f1 составляют 60, и 33,3. Одной из особенностей является крайне редкая встречаемость дикрановых мхов, а также прочих компонентов березового ацидофильного комплекса. Вероятно,  комплекс болотных и лугово-болотных видов также ранее был представлен богаче. В спектре семейств ведущие позиции имеет Pottiaceae, затем следуют Bryaceae, Brachytheciaceae, Amblystegiaceae; роль Mniaceae, Hypnaceae, Thui¬diaceae примерно одинакова; на последнем месте Dicranaceae. С учетом активности видов спектр меняется слабо: заметнее доминирование Brachytheciaceae, Hypnaceae. N(dif): Desmatodon latifolius, Conardia compacta;  N(codif): Eurhynchium striatum, Plagiomnium medium; %r - 21: Porella platyphylla, Desmatodon heimii, Pottia bryoides, Tortella tortuosa, Grimmia muehlenbeckii, Hygroamblystegium tenax, Fissidens pusillus, Aloina rigida; исчезнувшие: Tomentypnum nitens, Campylium stellatum; %mont -20; P/A .  -1,5; P/D – 5,9; Acr/Pleur – 1,2; Nemor/Arid – 2,13; Activ – 2,5.
Осколо-Донецкий меловой ЛР - один из самых крупных, занимает центральную часть СВ в бассейне рек Оскола и Северского Донца. Юго-восточная граница совпадает с зональной границей между типичной и южной лесостепью; восточная идёт по водоразделу между Доном и Осколом, северная совпадает с  границей сплошного распространения меловых обнажений; южная - условна (Украина). Рельеф глубоко и густо расчленен овражно-балочным сетью с обилием мелов и мергелей. На водоразделе Оскола и Убли имеется небольшой массив бугристых песков флювиогляциального происхождения, формирующих зандровый тип местности с сосновыми и сосново-дубовыми насаждениями. Характерной чертой современного растительного покрова ЛР является довольно широкое распространение дубовых лесов (лесистость 9,7%; в прошлом значительно выше) на водоразделах Нежеголи, Кореня и Корочи; наличие реликтовых меловых суборей, кальцефитно-петрофитных сообществ типа низкоосоково-проломниковых степей, а также более южных группировок - иссопников, тимьянников и полынников Особенно широко известен в литературе район Верхнего Поосколья, названный Б. М. Козо-Полянским "страной живых ископаемых" [1]. В прошлом широко были представлены пойменные сообщества - ольшаники, осоково-пушициевые луга и болота; сфагновых болот, видимо, не было и раньше. N(s) -132; %g1 -77,5; %f1 –33,3; N (dif) - Aloina brevirostris, Campylium stellatum var. protensum, Isothecium alopecuroides., N(codif) -; %r – 22,7 (Rhytidium rugosum, Tortella tortuosa, Timmia bavarica, Orthodicranum flagellare, O. stri¬c¬tum, Plagiomnium elatum); % mont – 13,4; P/A -1,7; P/D -2,7; Acr/Pleur – 1,1; Nemor/Arid -1,9; Activ – 2,5. Спектр ведущих семейств типичен для всех меловых ЛР -  с большим отрывом преобладают Pottiaceae, Brachytheciaceae. К числу "аномалий" следует отнести сравнительно высокие значения Dicranaceae – помимо тривиальных, обнаружены Orthodicranum flagellare, O. strictum, Dicranum viride. С учетом активности видов выше роль Pottiaceae, Bryaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae; положение Amblystegiaceae остается прежним, а Dicranaceae, Mniaceae – становится ниже. Анализ бриофлоры позволяет считать, что она в настоящее время носит "остаточный" характер и несет виды очень контрастные по экологии и географии. Часть видов несомненно исчезла (болотные и лесные), и в то же время ряд "останцев" (в данном случае уместен термин "реликт") сохранился.
Тимский водораздельный ЛР занимает центральную часть СВ – наиболее выровненную, слабо расчлененную овражно-балочной сетью, что обусловило очень высокую сельскохозяйственную освоенность; меловые обнажения представлены слабо. N(s) -106; %g1 -63,3; %f1 – 41,7; N (dif) - нет ; %r -10,4 (Sphagnum fallax, S. subsecundum, S. teres, S. squarrosum, Polytrichum longisetum, Dicranella cerviculata, Pohlia wahlenbergii, Rhytidiadelphus triquetrus, R. squarrosus); % mont – 7,5; P/A – 0,8; P/D – 1,4; Acr/Pleur – 1,5 ; Nemor/Arid – 2,17; Activ – 2,2. В спектре семейств наиболее весом вклад Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Bryaceae; Pottiaceae занимает лишь пятое место; весьма высока доля Dicranaceae; менее, чем в остальных ЛР % Hypnaceae. Учет активности видов повышает лишь роль Brachytheciaceae, Bryaceae. N(codif) невелико и носит случайный характер – Tortula muralis var. aestiva, Pterygoneurum ovatum, Didymodon fallax, Bryum turbinatum Отсутствие опушечно-дубравных видов – Plagiomnium rostratum, Bryoerytrophyllum recurvirostre, Plagiothecium cavifolium и прочих более закономерно, т. к. площади дубрав крайне малы.
Суджанский типичнолесостепной ЛР расположен на юго-западе СВ в бассейне верховьев рек Сейма, Псла, Ворсклы. На севере и северо-западе природная граница его совпадает с рубежом между подзонами северной и типичной лесостепи; западные склоны плавно переходят в полесские равнины. Это один из самых богатых ЛР по ВР. Суджанский ЛР отличается довольно большим % лесистости (8,9%-20%). В прошлом здесь было довольно много болот, в основном пойменных и балочных, причем, площади их были значительны и запасы торфа велики. Имеются и котловинные сфагновые болота на надпойменных террасах  рек (наиболее известны Зоринские болота). В Рыльском и Кореневском районах интересно нахождение песков и песчаников мелового периода с богатой и специфичной бриофлорой. Выходы мелов невелики и не несут специфичной меловой флоры. N(s) -185; %g1 -64; %f1 – 36; N (dif) - Sphagnum russovii, Meesia triquetra, Cinclidium stygium; %r -34 (Cynodontium polycarpum, Sphagnum riparium, S.fuscum, S. papillosum, S. wulfianum, Pseudobryum cinclidioides, Bryum violaceum, Warnstorfia exannulata, Sphenolobus minutus, Ric¬cio¬carpus natans, Orthodicranum flagellare, O. strictum, Hedwigia ciliata,  Helodium blan¬dowii, Hamatocaulis vernicosus, Tomentypnum nitens – последние два исчезли); % mont -12,4; P/A – 0,8; P/D – 1,1; Acr/Pleur – 1,4; Nemor/Arid - 4; Activ. – 2,5. Спектр ведущих семейств адекватно отражает природные условия и характер местообитаний и отличается равномерностью в распределении таксонов. С учетом активности видов значимость Brachytheciaceae, Hypnaceae, Bryaceae остается на том же уровне, Sphagnaceae, Dicranaceae существенно падает; роль остальных семейств уменьшается более плавно.
Придонской известняково-карстовый ЛР расположен на северо-востоке СВ и занимает правобережье Дона. Данный ЛР стоит особняком и в ландшафтном, и в ботанико-географическом отношениях. Наиболее характерные черты определяют известняково-карстовые местности, в литературе ЛР именуется как "Северо-Донской реликтовый район". N(s) - 142; %g1 -59,7; %f1 –24,2; N (dif) - Mannia fragrans, Fissidens. exiguus,  Encalyp¬ta rhaptocarpa, Preissia quadrata, Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Bryum intermedium, Pseudoleskeella catenulata, Homalothecium sericeum, Platydictya confervoides); %r – 25,5 (Gyroweissia tenuis, Grimmia montana, G. muehlenbeckii, Hygroamblystegium tenax, Rhynchostegium murale, Rhytidium rugosum, Timmia  bavarica, Palustriella commutate,  Porella platyphylla и др.); % mont - 26; P/A -;1 P/D – 1,7; Acr/Pleur – 1,4 ; Nemor/Arid – 2,8; Activ – 2,5. Спектр доминирующих семейств: первую тройку формируют Pottiaceae, Brachytheciaceae, Bryaceae; роль Amblystegiaceae ниже и находится на уровне Hypnaceae; далее располагаются Thuidiaceae, Grimmiaceae, Plagiotheciaceae; концевую часть спектра занимают Polytrichaceae, Dicranaceae, Fissidentaceae. С учетом активности падает роль Pottiaceae, а Brachytheciaceae и  Amblystegiaceae увеличивается, остальные семейства остаются на том же уровне.
Соснинский известняковый вторично степной район ЛР представляет собой высокую, сильно расчлененную долинами и балками равнину. Западная часть совпадает с границей северной лесостепи; южная также мало отчетлива; на севере ЛР простирается до реки Упы; на востоке граничит с Придонским известняково-карстовым ЛР. Характерны  выходы аптских песчаников, формирующих останцово-водораздельный тип местности в долине Зуши ("каменные леса"). Лесистость от 8% на западе до 15% на юге; степных участков сохранилось крайне мало, ещё меньше кальцефитно-петрофитных степей. Поймы многих мелких речек заболочены и раньше использовались для добычи торфа.  N(s) -139; %g1 -70; %f1 – 43.6; N (dif) -  нет; %r – 20,9 (Atrichum flavisetum, Aloina ambigua, Grimmia muehlenbeckii, G. montana, Dichodontium pellucidum, Fissidens pusillus, Orthodicranum flagellare, O. strictum, Paraleucobryum longifolius, Plagomnium elatum, Hedwigia ciliata, Hygrohypnum luridum); % mont - 18 ; P/A – 1,1; P/D – 1.1; Acr/Pleur – 1,5; Nemor/Arid – 2,5; Activ – 2,3 .Известняки данково-лебедянского яруса, которые отличаются по химизму и текстуре,  не несут той петрофильной бриофлоры, что в Придонском ЛР (р.р. Encalypta, Seligeria, Pseudoleskeella и пр.). Полностью отсутствуют сфагновые болота. Спектр семейств характеризуется высокими и почти равными значениями Brachytheciaceae, Bryaceae, Pottiaceae; затем следует Amblystegiaceae, которое занимает одинаковое место с Dicranaceae, что достаточно редкое явление; Mniaceae, в отличие от большинства ЛР, имеет довольно существенный удельный вес, превышающий Hypnaceae. Балльная оценка активности слабо меняет доминирующее значение ведущих семейств.
Доно-Табольский (Верхнедонской антропогеновый) лесостепной ЛР расположен на территории одного из наиболее промышленных регионов Тульской области - Подмосковного угольного бассейна. Параметры бриофлоры достаточно адекватно отражают сущность данного явления. Проявление негативного антропогенного влияния на бриофлору весьма выразительно, многие известные местонахождения бореальной флоры исчезли (Епифанское болото).  N(s) -79; %g1 -67,3; %f1 – 25; N (dif) – Meesia triquetra, Paludella squarrosa, Scorpidium scorpioides, Limprichtia cossonii, L. revolvens -исчезли); %r  - Tomentyphum nitens, Fontinalis antipyretica, Sphagnum fuscum, Helodium blandowii, Hamatocaulis vernicosus – видимо, исчезли); % mont -3,8 ; P/A – 0,5; P/D – 0,8; Acr/Pleur – 0,8 ; Nemor/Arid – 4,0; Activ – 2,4. Прослеживается, отмеченная для нарушенных ЛР, тенденция – более высокий %1g, хотя % видов, заключенных в десяти ведущих семействах, напротив, наименьший (63,6%); самое маленькое отношение Acr/Pleur. Верхнюю часть спектра формируют Brachytheciaceae, Bryaceae, Amblystegiaceae; причем, с учетом активности видов роль первых двух семейств становится ещё более значительной. Если принять во внимание и виды, известные только по литературе, вид спектра несколько изменится: безоговорочно господствующим было бы Amblystegiaceae, доля Polytrichaсeae, Pottiaceae, Dicranaceae ненамного увеличилась бы, а  Brahytheciaceae. Активность видов вносит следующие изменения в расположение семейств: снижается роль Polytrichaceae, Pottiaceae, Dicranaceae, Plagiotheciaceae, а прочих - повышается.
Таким образом, по комплексу параметров наиболее банальными являются бриофлоры Тимского и Доно-Табольского  ЛР; самыми оригинальными – Суджанского и Придонского известнякового карстового. Бриофлора Придонского мелового ЛР имеет отчетливые связи как с более северными, таки южными степными  меловыми бриофлорами.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Козо-Полянский Б.М. В стране живых ископаемых.- М., 1931.- 184 с.
2. Попова Н.Н. Некоторые методологические подходы к анализу региональных бриофлор // Проблемы бриологии на рубеже веков: Мат междунар. Совещ., посвящ. 90-летию со дня рожд. Р.Н.Шлякова и И.И.Абрамова. - СПб, 2002.- С. 48-49.
3. Физико-географическое районирование Центральных Черноземных областей / Под ред. Ф.Н.Милькова.- Воронеж, 1961.- 262 с.