БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОХОВОГО КОМПОНЕНТА СРЕДНЕРУССКИХ ДУБРАВ (НА ПРИМЕРЕ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ)

Анализируя обширную литературу по широколиственным лесам европейской части России и сопредельных территорий, можно отметить, что целенаправленных исследований мохового компонента не проводилось. Фрагментарные сведения о мхах содержатся в геоботанических работах, где приводятся обычно результаты изучения сформированных сообществ с хорошо развитым травостоем. Мхи в напочвенном покрове таких ценозов развиты слабо, видовой состав беден, проективное покрытие не более 1-5%. Суммируя имеющиеся бриологические материалы по широколиственным лесам, можно оценить общее видовое богатство мохообразных восточноевропейских дубрав в 220-250 видов, для лесостепных дубрав средней полосы России – около 150 видов. Однако необходимо отметить, что комплексный анализ бриофлоры широколиственных лесов отсутствовал. Перспективы применения мохового компонента лесостепных дубрав в целях экологического мониторинга не получили должного обоснования, а конкретные методики и критерии оценки состояния экосистем нуждались в разработке.
Бриофлора лесостепных дубрав Воронежской области насчитывает 125 видов, включая 3 разновидности мохообразных, что составляет чуть более половины видового состава области – 230 [5]. В сравнении с другими формациями лесной растительности бриофлора дубрав самая богатая (сосновые леса – около 105 видов, березовые – 60, осиновые - 45 ольшаники – 70 [8]). Выявленные виды относятся к 2 классам: Hepaticopsida: 10 видов из 9 родов и 8 семейств; Bryopsida: Sphagnidae – 2 вида из 1 рода и 1 семейства; Bryidae: 111 видов и 3 разновидности из 63 родов и 27 семейств. Новый для области вид - Dicranum viride. Среднее число видов мхов в семействе – 5,8, в роде – 2,4; родов в семействе – 3. Десять ведущих семейств включают 85 видов (66% от объема флоры). Одновидовых семейств листостебельных мхов – 15 (12%), одновидовых родов 38 (30,4%).
Для Воронежской области и лесостепных дубрав в целом характерно преобладание семейств широкой экологической амплитуды: Brachytheciaceae (11,6%) и Bryaceae (9,3%). Виды этих крупных семейств наиболее экологически пластичны, поселяются на почве, древесных субстратах, нарушенных местообитаниях, и весьма устойчивы к антропогенным воздействиям. Сем. Hypnaceaе (8,5%) и Amblystegiaceae (7,8%), объединяют виды, произрастающие на древесных субстратах и являются типичными лесными семействами. Наличие опушек, остепненных меловых балок подчеркивает экологическую специфику дубрав в лесостепи и находит отражение в значительной представленности сем. Pottiaceae (7,8%). Существенная доля сем. Mniaceae (6,2%) и Plagiotheciaceae (4,7%), традиционно характерных для переувлажненных местообитаний, объясняется наличием немногочисленных водотоков и ключей в лесных балках. Представители сем. Dicranaceae (6,2%) свойственны для напочвенных обнажений старовозрастных насаждений, но % проективного покрытия невысок. В сравнении с таксономическим спектром бриофлоры лесостепной зоны [5] в дубравной бриофлоре повышается роль лесных семейств и остепненных местообитаний: 1-е место имеет Pottiaceae, 2-е – Brachytheciaceae, Bryaceae, Amblystegiaceae и далее следуют Hypnaceaе, Dicranaceae, Sphagnaceae, Mniaceae, Polythtichaceae, Plagiotheciaceae. Основная масса видов сосредоточена в 5 родах. Ведущие 5 родов Brachythecium (8,1%), Bryum (5,6%), Plagiothecium (4,8%), Plagiomnium (4,0%), Fissidens (3,2%) включают 32 вида, что составляет 25% от всей бриофлоры Воронежской области. Систематическая структура бриофлоры, в основе которой крупные семейства широкой экологической амплитуды (Brachytheciaceae, Amblystegiaceae, Hypnaceae), отражает как ценотические особенности дубрав (Mniaceae, Plagiotheciaceae, Dicranaceae), так и их положение в составе лесостепного макрокомплекса.
Около 30% видового состава имеет редкую встречаемость не только в области, но и на территории Среднерусской лесостепи. Для внесения в Красную книгу Воронежской области рекомендованы: Porella platyphylla, Conocephalum conicum, Tortula mucronifolia, Dicranum viride, Orthodicranum strictum, Rhodobryum roseum, Leucodon sciuroides, Fissidens pusillus, Homalia trichomanoides, Neckera pennata, Pterigynandrum filiforme, Cyrtohypnum minutum, Rhynchostegium murale, Plagiothecium latebricolum, Taxiphyllum wissgrillii, Rhytidiadelphus triqiuetrus [6].
Бриофлору лесостепных дубрав можно охарактеризовать как бореально-неморальную с небольшим перевесом неморального элемента (35%), бореальный элемент объединяет 27%. Своеобразие флоры древесных субстратов проявляется в том, что более половины видового состава (59,1%) относится к неморальному элементу, и лишь 18,2% к бореальному. К эвриголарктическому элементу принадлежит 14% всей флоры; бореально-неморальных видов – 10,3%, космополитов – 8%, аридных – 4,8% и аркто-альпийских всего 0,8%.
Существенный удельный вес имеет лесная эколого-ценотическая группа – 43,7%. Видов напочвенных и древесных субстратов, относящихся к этой группе примерно поровну (28 и 27 видов соответственно). Чаще других видов в напочвенном покрове можно встретить только 4 вида: Atrichum undulatum, Dicranella heteromalla, Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium velutinum; из редких (20) можно отметить Conocephalum conicum, Fissidens taxifolius, Plagiomnium medium, P.rostratum, Plagiomnium latebricola, P.succulentum, P.nemorale и некоторые другие. К обнаженным почвам приурочены – Fissidens bryoides, Dicranella heteromalla. 17 видов из группы древесных субстратов, относятся к неморальному базифильному комплексу, редкими для дубрав Воронежской области являются стволовые эпифиты: Orthotrichum obtusifolium, Dicranum viride, Orthodicranum strictum, Leucodon sciuroides, Homalia trichomanoides, Neckera pennata.
Присутствие в дубравах степных склонов, балок, оврагов с карбонатными подпочвами и единичными выходами песчаников определяет наличие петрофитно-лесных видов –15,1%. К данной группе можно отнести виды, произрастающие как на коре деревьев, так и каменистых субстратах. Учитывая деградацию широколиственных лесов, при наличии каменистых субстратов, перечисленные ниже виды предпочитают именно их. Большинство из них являются редкими на территории Воронежской области: Porella plathyphylla, Anomodon attenuatus, A.longifolius, A.viticulosus, Bryoerytrophyllum recurvirostre, Homomallium incurvatum, Leskeella nervosa.
Большой интерес представляют виды петрофитной группы – (5,2%), обитающие на скально-каменистых обнажениях. На территории Воронежской области естественными каменистыми являются небольшие выходы плотных мелов и песчаников; антропогенными – бетонные, цементные, кирпичные сооружения. На песчаниках отмечены редкие виды Fissidens pusillus, Rhynchostegium murale, Taxiphyllum wisgrillii. На мелах – Seligeria pusilla. На цементных плитах были обнаружены: Tortula muralis var.aestiva, Schistidium apocarpum.
Расположение дубрав на границе лесостепи и степи находит отражение в существенном проценте лесостепных (опушечных) и степных видов, которые вместе объединяют 11,1%. Все виды этой эколого-ценотической группы произрастают на почве. Такие степные виды как Dydymodon rigidulus, Phascum cuspidatum, Tortula ruralis, Abietinella abietina характерные для кальцефитно-петрофитных степей, в дубравах встречаются только на опушках дубрав или на склонах оврагов с выходами мелов.
Виды широкой экологической амплитуды (эвритопные) в дубравах имеют высокий процент – 7,1%. Обнаженную почву, зачастую антропогенно нарушенной, заселяют Funaria hygrometrica, Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, B.caespiticium. Leptobryum pyriforme, Pohlia melanodon. Виды переувлажненных местообитаний (лесо-лугово-болотные, лугово-болотных, лесо-луговые, водно-болотные, лесоболотные) в сумме дают 19,9%. Наиболее часты по заболоченным днищам и берегов ручьев: Drepanocladus aduncus, Leptodyctium riparium, Brachythecium rivulare, B.rutabulum.
Эколого-субстратный и биоморфологический анализы также выявляют высокую степень биоразнообразия мохового компонента. Список видов, произрастающих на древесных субстратах включает 57 видов, что составляет около 45,2% от всей бриофлоры. На основаниях стволов отмечено 42 вида (73,7% от видов древесных субстратов), что сопоставимо с данными по другим регионам. На стволовой части выявлено 22 вида (специфичность субстрата – около 32%), в основном ковровой жизненной формы (81,8%) и подушковидной (13,6%). В среднем число видов на одном стволе форофита – 1-3, редко 5-7. Относительное проективное покрытие эпифитов - 3-6%, как исключение, – 10%. Большинство эпифитов имеют балл активности 1 (31,8%) или 2-3 (22,7%). По богатству видового состава выделяется дуб черешчатый – 40 видов (с учетом видов, поселяющихся в основании стволов), далее ясень – 27, клен остролистный - 23, липа – 15, береза – 18, осина – 17 (на двух последних форофитах существенно меньше, чем по области в целом, т.к. их представленность в дубравных ценозах невелика). Наибольшей общностью обладают бриофлоры дуба и ясеня (коэффициент Серенсена-Чекновского 0,72), дуба и клена – 0,63. Относительное проективное покрытие самое высокое на осине – 33-35% (причем и на стволовой части – 2,4-3,3%), на ясене и дубе в среднем – 25-27% (на 120 см значения по дубу минимальны – 0,8-1,5%), клене – 19%, березе -15%, липе – 7-8%. Таким образом, свойства коры, особенно ее влагоемкость и текстура, обусловливают прежде всего степень развития эпифитных синузий; кислотность определяет произрастание некоторых ацидофильных видов (береза). К числу прочих факторов, влияющих на развитие эпифитов, можно отнести также возраст древостоев, угол наклона стволов и фитоценотическую обстановку в целом; этими причинами объясняется разнообразие бриофлоры дуба и более сложная структура моховых группировок.
На гнилой древесине выявлено 24 вида, что существенно меньше, чем в западных районах (38-42 видов). С увеличением степени разложения эпифитные мхи исчезают, облигатными эпиксилами можно считать, видимо, Chiloscyphus polyanthus, Tetraphis pellucida, Rhizomnium punctatum, Herzogiella seligeri; специфичность субстрата - 17%.
Группа напочвенных мохообразных весьма представительна - около 70 видов, причем она явно больше, чем в дубравах юго-восточных регионов, и даже дубрав Приднепровской возвышенности (60 видов; Вирченко, 1989). При этом около половины видового состава приурочено только к почве. На задернованной почве, среди травяного покрова способны произрастать Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium albicans, B. salebrosum, Eurhynchium hians. К характерным видам обнаженной почвы, относятся Fissidens bryoides, Physcomitrella patens, Dicranella heteromalla, Pohlia melanodon - низкие рыхлодерновинные виды. В большинстве же эпигейные мхи представлены грубоковровой и, отчасти, дерновинной жизненными формами. В дубравах области каменистые субстраты весьма редки, столь же редки и собранные на них виды: на песчаниках Fissidens pusillus, Rhynchostegium murale, Taxiphyllum wisgrillii; на мелах – Seligeria pusilla, Encalypta vulgaris; на цементных плитах – Tortula muralis var.aestiva, Schistidium apocarpum. Всего выявлено около 40 видов, специфичность субстрата – около 20%.
Сравнение бриофлоры лесостепных дубрав с материалами по другим регионам позволяет рассматривать ее как одну из самых богатых и разнообразных. По ряду показателей (флористическое богатство, коэффициент Серенсена-Чекановского, пропорции флоры и др.) бриофлора дубрав Воронежской области сравнима с бриофлорами регионов лесостепной Украины (коэффициент сходства 0,65, [2]) и Ульяновской областью (0,7, [4]), но существенно отличается от бриофлоры дубрав не только аридных юго-восточных регионов (Волгоградская [7] и Ростовская области - 0,4 1], но и северо-западных регионов - Приволжской возвышенностью (0,5) [3]). Уровень видового богатства обусловлен контрастностью природных условий Среднерусской лесостепи в целом, широким спектром местообитаний в дубравных экосистемах, наличием карбонатных субстратов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бабенко Л.А. Флора мохообразных Ростовской области // Тр. V молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге.- СПб., 1995.- С.48-51.
2.Вирченко В.М. Бриофиты ценно-экологических комплексов лесостепной части приднепровской возвышенности // Укр. ботан. журн.-1989. Т.42.- №6.- с.60-63.
3. Воробьев Ю.М. Бриофлора северо-западной части Приволжской возвышенности. Горький, 1987.- 186. с.- ВИНИТИ. 18.08.87.- №5994-И87. -ДЕП.
4. Мордвинов А.И., Благовещенский И.В. Флора мохообразных Ульяновской области.- Ульяновск,1995.- 88 с.
5. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности.1. //Arctoa, 2002.-Т.11.- с.101-168.
6. Попова Н.Н. К проекту создания Красной книги Воронежской области: раздел мохообразные // Флора и растительность Центрального Черноземья: Мат науч. конф. -Курск, 2002.- С. 22-25.
7. Сурагина С.А. Листостебельные мхи Волгоградской области /Юго-Восток России) // Arctoa, 20001-Т.10. - С. 45-70.
8.Хмелев К.Ф., Попова Н.Н. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона. -Воронеж, 1988. -169 с.

Н.Н. Попова, С.И. Дегтярева