БОТАНИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СТЕПНЫХ БИОМОВ РОССИИ

THE BOTANICAL DIVERSITY OF THE STEPPE BIOMES IN RUSSIA

Г.Н. Огуреева, И.М. Микляева

G.N. Ogureeva, I.M. Miklyaeva 

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова,

Географический факультет

(Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, ГСП-1) 

Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography

(Russia, 119991, Moscow, Leninskie Gory, MSU)

e-mail: ogur02@yandex.ru

В основу работы положена биомная концепция к оценке и картографированию биоразнообразия экосистем России. Пространственная дифференциация растительности, одного из компонентов биотического покрова степей, оценка ее флористического и ценотического разнообразия проводится во взаимосвязи с биоклиматическими показателями и другими природными условиями региональных биомов. В сравнительном плане характеризуются три биома равнинных степей.

Biome concept adopted as the basis of research on the estimation and mapping the biodiversity of the ecosystems of Russia. Spatial differentiation of vegetation, one of the components of the biotic cover steppes, as well as assessment of its floristic and coenotic diversity is conducted in conjunction with the bioclimatic parameters and other natural conditions of regionаl biomes. Three plain biomes of the steppes are characterized in comparative terms. 

Территория России имеет сложную структуру биотического покрова, который представлен зональными и высотно-поясными экосистемами в равнинных и горных условиях страны. Ботаническое разнообразие степей раскрывается на карте «Биомы России» (1:750 000), созданной в новой серии карт природы для высшей школы в системе географо-экологического образования. Карта выполнена на основе концепции биомной организации биосферы [8] с использованием комплексного эколого-географического подхода при интерпретации данных [5]. Картографический анализ состояния биомов России позволяет выявить географию биоразнообразия страны и «болевые точки» в экологическом пространстве с целью разработки адресной системы мероприятий по управлению природопользованием и сохранению биоразнообразия.

Биом рассматривается как сочетание экосистем разных уровней биосферы, биота которых (растения и животные) наиболее эффективно использует абиотические компоненты среды вследствие исторически обусловленной адаптации к этим условиям. Первая ступень – зонобиомы (оробиомы в горах) – совокупность климаксовых биоценозов (растительность и животное население), в составе которых рассматриваются экосистемы региональной размерности. Региональный биом – ключевое понятие в концепции карты биомов России, отображающий региональную специфику биоты. На карте представлено 66 региональных биомов, получивших соответствующие географические названия, относящихся к 6 зонобиомам равнинных территорий, и 31 оробиому (II-го порядка), относящихся к 5 оробиомам I-го порядка.

Специфика биотического покрова биомов определяется биоклиматическими показателями: количество солнечного тепла – средние годовые температуры воздуха, а также – сумма активных температур воздуха за вегетационный период (?t > 10^? С); средняя годовая сумма осадков. Биоклиматические данные по биомам вынесены на карту в виде климадиаграмм.

В рамках статьи рассмотрена ботаническая характеристика региональных биомов, отражающая пространственную структуру растительного покрова и их эколого-ценотических спектров (состав преобладающих, сопутствующих и специфичных сообществ с перечнем фоновых и доминантных видов). Количественная оценка флористического разнообразия биомов также вынесена на карту и дана на примере трех групп растений: 1) сосудистые – общее число видов для биома и в расчете на площадь в 100 км?; 2) мохообразные – число видов, включая листостебельные мхи, печеночники и антоцеротовые; 3) лишайники – число видов. Оценка числа видов дает сравнительное представление о видовом богатстве биомов. Эти данные взяты из известных публикаций и флористических сводок, не равнозначных по оценкам разнообразия [3, 4, 6]. В силу малой изученности разнообразия мохообразных и лишайников для некоторых биомов приведены данные по их учету в заповедниках, или знаком «–» отмечено, что данные отсутствуют. В региональных биомах выделены подзональные полосы и географические варианты степей с учетом преобладающих формаций и флористического состава сообществ. Полная характеристика региональных биомов помещена в сопроводительном тексте к карте, в котором приводятся основные и региональные сводки по количеству видов сосудистых растений [2, 4, 6], мохообразных [1] и лишайников [7]. Основным способом сохранения биоразнообразия является сеть особо охраняемых природных территорий. Для биомов приводятся сведения о заповедниках, национальных парках и заказниках федерального значения [6].

Степной зонобиом представлен тремя равнинными биомами.

Причерноморско-Предкавказский биом состоит из трех подзональных полос. Северные степи распространены в бассейне среднего и нижнего течения р. Дона вплоть до долины р. Волги. Зональными являются формации разнотравно-типчаково-ковыльных степей  (Stipa zalesskii, S. pennata S. pulcherrima, Festuca valesiaca, Koeleria cristata) с участием корневищных злаков (Bromopsis riparia, Poa angustifolia, Agropyron pectinatum) и значительной долей мезоксерофильного разнотравья (Filipendula vulgaris, Phlomis tuberosa, Trifolium montanum, Salvia nutans, Adonis volgensis, Paeonia tenuifolia). Среди эфемероидов типичны:  Tulipa schrenkii, Gagea pusilla, Crocus reticulates.

Полоса средних степей включает равнинные степи Крыма, нижнего течения р. Дон и правобережья р. Волги, Предкавказья. В типчаково-ковыльных сообществах господствуют плотнодерновинные злаки (Stipa ucrainica, S. lessingiana, S. capillata, Festuca valesiaca, Koeleria cristata), на солонцеватых степных почвах значительна роль востреца (Leymus ramosus). Степное разнотравье представлено ксерофильными видами (Iris pumila, Adonis wolgensis, Ferula orientalis, F. caspica, Limonium bungei, Linosiris villosa, Goniolimon tataricum, Falcaria vulgaris). Характерно участие эфемеров и эфемероидов (Holosteum umbellatum, Tulipa schrenkii, T. biebersteiniana, Gagea pusilla). Основные массивы разнотравно-типчаково-ковыльных и типчаково-ковыльных степей распаханы, их фрагменты сохранились на неудобных для распашки участках, многие представлены сукцессионными стадиями восстановления залежных земель.

Южные опустыненные степи протягиваются узкой полосой вдоль побережий Азовского и Черного морей, наибольшую площадь занимают в районе Сиваша. Они сформировались на солонцеватых темно-каштановых и каштановых почвах, иногда в комплексе с солонцами, солончаками и солончаковыми лугами. Характерно значительное участие в составе сообществ полукустарничков (Artemisia santonica, A. taurica, A. austriaca). Присивашско–азовские степи представлены таврическополынно-дерновиннозлаковыми: житняковыми (Agropyron pectinatum), типчаковыми (Festuca valesiaca), типчаково-ковыльными (Stipa lessingiana, S. ucrainica) с участием ксерофильного разнотравья (Phlomis pungens, Medicago romanica, Pyretrum achillefolium, Eringium campestre., Galium ruthenicum, Lynosiris villosa) формациями.

Заволжско-Кулундинский биом. В Заволжской части биома (Средний сырт, Каменный сырт) для полосы северных степей, характерны разнотравно-типчаково-ковыльные (Stipa zalesskii, S. capillata, S. tirsa, S. lessingiana, S. pennata, S. korshinskyi, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Helictotrichon Schellianum, H. desertorum, Poa stepposa) с участием корневищных злаков (Phleum phleoides, Bromopsis inermis,Calamagrostis epigeios) и мезоксерофильного разнотравья (Salvia stepposa, Filipendula vulgaris, Gypsophila altissima, Peucedanum alsaticum, P. morisonii, Medicago romanica, Pulsatilla multifida, Carex humilis) степи. Практически все они распаханы.

В полосе средних степей, в бассейнах рек Еруслан, Малый Узень, Большой Узень, распространены: типчаково-ковыльные, типчаковые (Stipa lessingiana, S. capillata, S. pennata, S. korshinskyi, S. kirghisorum, Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum,  Leymus ramosus, Tanacetum achilleifolium, Crinitaria villosa, C. tatarica, Polygonum arenarium, Iris pumila,  Artemisia austriaca, Carex supina) степи, местами с кустарниками (Spiraea hypericifolia, Caragana frutex, C. pumila, Cytisus ruthenicus, Amygdalus nana).

 Для Зауральской части биома, в северной полосе типичны ковыльно-разнотравные (Stipa zalesskii, S. stenophylla, Phlomis tuberosa, Thymus marschallianus, Veronica incana) степи. В средней полосе, они переходят в ковыльно-типчаковые (Stipa capillata. S. sareptana, S. lessingiana, Allium lineare, Iris scariosa) степи. Значительные площади степей распаханы. Возвышенные участки занимают степи с участием кустарников (Caragana frutex, Prunus fruticosa, Spiraea hypeticifolia, Amigdalus nana). По выходам гранитов в Южном Зауралье встречаются островные сосновые боры.

Для Приобского плато характерны предалтайско–алейские северные разнотравно-красноковыльные, разнотравно-овсецовые, разнотравно-тырсовые (Stipa zalesskii, S. capillata, S. lessingiana, S. pennata, S. korshinskyi, Helictotrichon desertorum,  Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Peucedanum morisonii, P. ruthenicum, Pulsatilla flavescens, Salvia stepposa, Filipendula vulgaris, Seseli krylovii,  Trifolium lupinaster, Carex pediformis, Onosma simplicissimum), часто с кустарниками (Spiraea crenata, S. hypericifolia) степи. 

В Кулундинской части биом представлен заволжско-казахстанскими формациями средних (сухих) степей: типчаково-ковыльных, типчаковых с ксерофильными видами разнотравья (Stipa lessingiana, S. capillata, S. pennata, S. korshinskyi, Festuca valesiaca, Leymus ramosus, Tanacetum achilleifolium, Crinitaria villosa, C. tatarica, Medicago romanica, Carex supina), часто в комплексе c  полынными галофитными сообществами (Artemisia nitrosa, A. schrenkiana, Kochia prostratа).

Даурский биом объединяет дауро–монгольские степи Забайкалья с двумя подзональными полосами. В Ононских степях преобладают формации северных степей: разнотравно-дерновиннозлаковых с доминированием ковылей (Stipa krylovii, S. baicalensis), корневищного востреца (Leymus chinensis), нителистника или пижмы (Filifolium sibiricum). Ковыльные степи включают: разнотравно-типчаково-ковыльные, разнотравно-вострецово-ковыльные, разнотравно-тонконогово-ковыльные, пижмово-ковыльные (Stipa baicalensis, Leymus chinensis, Festuca lenensis, Koeleria cristata, Clematis hexapetala, Hemerocallis minor, Phlojodicarpus sibiricus). Для формации вострецовых степей характерны: разнотравно-ковыльно-вострецовые, вострецовые галофитные (Glaux maritima, Plantago salsa), вострецово-луговые (Galium ruthenicum, Tanacetum sibiricum, Sanqusorba officinalis, Hetheropappus altaicus, Thalictrum petaloideum, Poa botryoides). Распространены разнотравные формации степей: нителистниковые (Tanacetum sibiricum, Thalictrum petaloideum, Stellera chamaeiasme,  Phlojodicarpus dauricum Scutellaria baicalensis,  Scabiosa fisheri), клематисовые  (Clematis hexapetala, Galium ruthenicum), лилейные (Hemerocallis minor).   

Онон–аргунские степи средней полосы представлены мелкодерновинно-злаковыми, вострецовыми (Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Festuca lenensis, Agropyron cristatum, Poa botryoides, Leymus chinensis) степями. Зональный тип степей на южных и обыкновенных черноземах представлен сообществами ковыльных, типчаково-ковыльных, вострецово-ковыльных, караганово (Caragana pygmae C. microphylla)-вострецово-ковыльных (Stipa krylovii, S. baicalensis, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Festuca lenensis, Poa attenuata, Bupleurum scorzonerifolium, Potentilla tanacetifolia) степей. На щебнистых светло-каштановых почвах в бассейне р. Аргунь распространены полынные степи (Artemisia frigida, Carex duriuscula).

Сравнительная характеристика ботанического разнообразия равнинных степных биомов России приведена в таблице.

Таблица

Сравнительная характеристика ботанического разнообразия биомов

Заключение. Преимущество эколого-географического подхода к оценке биотического и ценотического разнообразия равнинных степей России основывается на комплексном рассмотрении растительного покрова и животного населения биомов регионального уровня. Картографирование биомов позволяет выявить географию, изученность и  современное состояние биоразнообразия страны, его изменения под воздействием антропогенного влияния, выявить наиболее уязвимые экосистемы и разработать адресную систему мер по их поддержанию и реабилитации. 

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 13-05-00968 а. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Игнатов М.С., Игнатова Е.А., Афонина О.М., Телеганова В.В. Флора мхов России: очерк общего разнообразия и анализ распространения двудомных видов // Виды и сообщества в экстремальных условиях: сб., посвящ. 75-ю акад. Ю.И. Чернова. Тов-во науч. изд. КМК – PENSOFT Pbl. 2009. 318-334.
2. Малышев Л.И. Флористическое богатство СССР // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. С. 34-87.
3. Малышев Л.И., Байков К.С., Доронькин В.М. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков // Krylovia. Т.2, № 1. 2000. С. 3-16.
4. Морозова О.В. Таксономическое богатство флоры Восточной Европы: факторы пространственной дифференциации. М.: Наука, 2008. 328 с.
5. Огуреева Г.Н. Эколого-географический подход к изучению разнообразия и географии наземных экосистем // Вопросы географии / Моск. отд-ние РГО. М.: Изд. Дом «Кодекс», 2012. Т. 134: Актуальная биогеография. С. 55-77.
6. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные // МСОП, МПР РФ. Комиссия РАН по биоразнообразию. М., 2004. 370 с.
7. Список лихенофлоры России. СПб.: Наука, 2010. 194 с.
8. Walter H., Breckle S.-W. Okologishe Grundlagen in global sicht. Stuttgart: G. Fischer, 1991. 586 p.