ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ДАУРО-МОНГОЛЬСКИХ СТЕПЕЙ В СВЯЗИ С ЛАНДШАФТНОЙ СТРУКТУРОЙ ТЕРРИТОРИИ И ХОЗЯЙСТВЕННЫМ ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ

Ценотическое разнообразие степных экосистем разных природно-территориальных комплексов находится в постоянной динамике, связанной с изменением природного потенциала территории, интенсивностью и длительностью антропогенного воздействия. Их современное состояние является показателем хода и направленности сукцессионных процессов в связи с глобальными изменениями окружающей среды, а также уровнем развития социально-экономических отношений общества. Выбор объективных критериев оценки современного состояния степных экосистем, сравнительный анализ происходящих в них изменений в процессе мониторинга, выявление современных тенденций и прогноза их дальнейшего развития, представляют интерес с общенаучных позиций изучения степей и необходимы для разработки рекомендаций по их сохранению.
Объект и методы исследований. Рассмотрены сухие степи Восточной Монголии на примере стационара Тумэн-Цогт, расположенного в средней части бассейна р. Керулен, степи которого находятся под наблюдением уже более 60 лет [5]. В рельефе территории преобладают пологоволнистые холмисто-увалистые равнины, поверхность которых осложнена мелкосопочниками (до 1350 м н.у.м.), останцами и западинами. Климат резко континентальный: лето короткое, теплое (средняя температура июля +20°С), зима холодная, продолжительная, практически бесснежная (средняя температура января -20°С); годовое количество осадков 235–240 мм, их максимум приходится на вторую половину июля – август; из каждых пяти лет два-три бывают засушливыми. Весной возможны затяжные бураны, гололед, вызывающие падеж скота.
Детальное обследование растительности и крупномасштабное картографирование степей стационара в 2008 г. проводилось во время пеших и автомобильных маршрутов с использованием космических снимков. Изучались связи степей с природными условиями территории в ряду сопряженных географических фаций – фитокатен – от местного водораздела к днищу пади. Была заложена серия фитокатен (всего 16); составлены стандартные геоботанические описания степных сообществ соответствующих участков фитокатен (168 полных геоботанических описаний), с помощью GPS приемников устанавливались координаты каждого описания, которые включены в единую базу данных территории стационара. Проведено крупномасштабное картографирование растительности для выявления связи сообществ с ландшафтной структурой территории.
В ходе исследования для анализа динамики растительности степей были использованы опубликованные материалы по растительности стационара Тумэн-Цогт 20-и летней давности [1] и близкого по характеру степей стационара Института географии СО РАН Харанор (Читинская область), на территории которого в течение полувека ведутся исследования степных геосистем дауро-монгольского типа, организованные В.Б. Сочавой [4]. Сравниваемые регионы сходны по природным условиям (рельеф, климат, почвы), а также близки по флористическому и ценотическому составу степных экосистем. В растительном покрове этих стационаров наиболее полно представлены сукцессионные ряды сухостепных экосистем.
Результаты работы. Степи стационара по ботанико-географическому районированию Дауро-Монгольской подобласти степей Евразии находятся в контактной полосе восточномонгольских и среднехалхаских степей Монгольской степной подпровинции [3]. Первые сведения об этих степях можно найти в работах А.А. Юнатова [6].
В ландшафтной структуре территории выделяются: равнинные поверхности с высотами 800-940 м н.у.м., низкие мелкосопочники с высотами 940-1200 м, пологими склонами и выположенными нижними частями и высокие мелкосопочники с крутыми эрозионно-расчлененными склонами с высотами 1000-1400 м. В процессе работы выявлены закономерности структуры фитокатен на разных высотных уровнях.
В составе растительного покрова стационара в настоящее время участвуют сухие дерновиннозлаковые, разнотравно-дерновиннозлаковые и богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи на каштановых почвах, распределение которых хорошо согласуются с природными особенностями территории. Из дерновинных злаков доминируют ковыли (Stipa krylovii, S. grandis, S. sibirica), из мелкодерновинных – змеевка, тонконог, типчак, житняк (Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata Festuca lenensis, Agropyron cristatum), из корневищных – вострец китайский (Leymus chinensis).
С вершинными поверхностями мелкосопочников связано распространение петрофитноразнотравно-злаковых степей с участием, как правило, кустарников (Betula fusca, Cotoneaster melanocarpa, Dasiphora fruticulosa – по наиболее высоким вершинам и Armeniaca sibirica, Amygdalus pedunculata, Spiraea aquilegifolia – по вершинам низких мелкосопочников, иногда с участием групп невысоких деревьев ильма Ulmus pumila). В составе серийных сообществ характерно присутствие петрофитного разнотравья (Pulsatilla bungeana, P. turchaninovii, Sedum aizoon, Polygonum angustifolium, Potentilla leucophylla, Gentiana decumbens, Dendranthema zavadskii, Arenaria capillaris, Veronica incana, Orostachys malacophylla, Thymus gobicus, Cymbaria daurica).
Для средних транзитных частей фитокатен высоких мелкосопочников характерны экспозиционные сочетания богаторазнотравно (Phlomis tuberosa, Galium verum, Thalictrum minus, Filifolium sibiricum, Adenophora stenanthina, A. gmelinii, Hemerocallis minor, Lilium pumilum, Stellera chamaejasme, Allium senescens, Iris dichotoma, Gentiana decumbens, Rhaponticum uniflora и др.) – осоково (Carex pediformis) – злаковых (Stipa baicalensis, S. sibirica, Festuca lenensis, Koeleria cristata) степей с различным участием разнотравья на склонах разных экспозиций.
В межсопочных понижениях и падях развиты более увлажненные варианты богаторазнотравно (Sanguisorba officinalis, Polygonum divaricatum, Clematis hexapetala, Crepis sibirica, Thalictrum minus, Allium senescens, A. bidentatum, Phlomis tuberosа, Campanula glomerata, Iris dichotoma, Scabiosa comosa, Polygala sibirica) – осоково (Carex pediformis) – злаковых (Bromopsis inermis, Stipa sibirica, S. grandis) степей, местами со значительным участием Dasiphora fruticulosa.
В низких мелкосопочниках средние более выположенные части фитокатен покрыты разнотравно (Filifolium sibiricum, Stellera chamaejasme, Bupleurum scorzonerifolium, Artemisia commutata, Saposhnikovia divaricata, Gypsophila davurica, Polygonum divaricatum) – вострецово-дерновиннозлаковыми (Leymus chinensis, Koeleria crisata, Festuca lenensis, Agropyron cristatum) и ковыльными (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) степями с участием караган (Caragana microphylla, C. stenophylla). С нижними аккумулятивными частями фитокатен (940-950 м) связано распространение наиболее сухих вариантов разнотравно (Potentilla tanacetifolia, Serratula centauroides, Allium anisopodium, Saposhnikovia divaricata, Haplophyllum davuricum, Artemisia frigida, Kochia prostrata) – дерновиннозлаково (Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum) – ковыльных (Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii) степей с небольшим участием Caragana microphylla. На участках с гемипсаммофитными условиями в составе степей часто встречается Ephedra sinica.
Для равнинных поверхностей (на высотах 920-940 м.), перекрытых шлейфом полигенетических склоновых отложений, характерны разнотравно (Serratula centauroides, Euphorbia discolor, Artemisia frigida) – злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis) – ковыльно (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) – луковые (Allium senescens, A. anizopodium, A. odorum, A. tenuissimum, A. bidentatum) степи с участием караганы (Caragana microphylla). Варианты сухих вострецово (Leymus chinensis) – змеевково (Cleistogenes squarrosa) – ковыльных (Stipa grandis, S. krylovii) степей окаймляют депрессии (917-930 м) с комплексами галофитноразнотравно (Limonium flexuosum, Suaeda corniculata, Saussurea amara, Iris lactea) – злаковых (Leymus chinensis, Hordeum brevisubulatum, Puccinellia tenuiflora) сообществ с Achnatherum splendens на солончаках.
Долинный комплекс р. Керулен включает разнотравно (Sanguisorba officinalis, Inula britanica, Melilotus officinalis, Halerpestes salsuginosa, Potentilla anserina) – злаковые (Agrostis mongolica, Hordeum brevisubulatum, Leymus chinensis) луга поймы и караганово-ковыльные степи террас. По долинам временных водотоков с выраженным русловым днищем распространены хододнополынно (Artemisia frigida) – ковыльные (Stipa sibirica, S. krylovii) с Caragana microphylla сообщества.
Природное ценотическое разнообразие степей в значительной степени снивелировано. Современный растительный покров практически везде представлен модифицированными сообществами, многие из них являются стадиями деградационных сукцессий, сформировавшихся в результате постоянного (сезонного или круглогодичного) выпаса лошадей, крупного и мелкого рогатого скота. Флористическое богатство степных сообществ заметно снижается с увеличением антропогенной нагрузки от 40-45 видов/на 100 м2 до 12-15 видов, иногда до 7-8 видов на последних стадиях пастбищных сбоев. Общее проективное покрытие травостоя в сообществах составляет 10-20%, истинное покрытие не превышает 3-5%. В таких сообществах, как правило, возрастает роль караган (Caragana microphylla, C. stenophylla), количество которых может достигать 50-100 и более особей на 100 м2, при средней высоте кустов 10-15 см. Во многих местах отмечается активное развитие эфедры с обилием от 4 до 20 особей на 1 м2.
Чередование сухих и влажных лет в многолетнем цикле развития степей приводят, как известно, к флуктуациям травяного покрова. Климатическая обстановка последних лет (засухи 2006 – 2007 г, весенние заморозки и дожди в начале лета 2008 г.) способствовали массовому развитию однолетних сорных растений, которые преобладают во всех типах степей с интенсивным выпасом. 2007 год, предшествующий году обследования степей стационара (2008 г.), был экстремальным по количеству осадков за вегетационный период (май-август), когда по данным ближайшей к стационару метеостанции г. Ундерхан (47° 19' с. ш., 110° 38' в. д.; высота 1035 м) их сумма составила всего 59 мм, в 2006 г. – 100,6 мм, тогда как в 2005 г. зафиксировано 277 мм, в 2008 г. – 160,9 мм, при этом в последний год около 40% осадков выпало за июнь месяц. Именно режим осадков и их количество способствовали массовому развитию однолетних видов, которые повсеместно, во всех типах степей, определили временное повышение видового богатства, проективного покрытия, продуктивности и других показателей структуры и состава степных сообществ. Среди сорных видов постоянны: виды мари (Chenopodium viride, C. acuminatum, C. aristatum, C. hybridum), однолетние полыни (Artemisia palustris, A. sieversiana, A. scoparia, A. аdamsii), cолянки (Salsola collina, S. monopthera) и однолетние злаки (Eragrostis minor). В конце июля – начале августа максимальная ценотическая активность выявлена у 4 видов, которые определяли внешний облик степей. Практически на всех участках были отмечены марь весенняя (постоянство 81%) и марь остистая (70%). Довольно высокое постоянство имела солянка холмовая (64%), которая, по данным А.А. Юнатова [6], способна пышно разрастаться в дождливые годы, формируя фон степи. В петрофитных степях на вершинах сопок и седловинах с проективным покрытием 3-8% встречен аксирис щирицевый (Axyris amarantoides), ценотическая роль которого резко снижена в сообществах других типов местообитаний – склонах сопок и межсопочных равнинах. Значительно меньшую ценотическую роль играют марь остроконечная и солянка однокрылая, обилие которых сравнительно мало. Меньшее значение имеют также и щетинник зеленый (Setaria viridis), липучка промежуточная (Lappula intermedia), марь гибридная, которые встречаются в кустарниковых степях с обилием миндаля и в петрофитноразнотравных степях по вершинам сопок.
Одновременное развитие однолетних видов в различных типах степей в экстремальные годы хотя и нивелирует ценотическое разнообразие, однако, не снимает и природной специфики степных сообществ, инварианты которых сохраняются. Это хорошо выраженная стадия в ряду флуктуационных смен. В результате массового развития однолетников общее проективное покрытие травостоя степей достаточно высокое и составляет 50-80%. Однако истинное покрытие (задернение) низкое (в силу отсутствия многолетних видов, особенно дерновинных злаков, характерных для этих степей) и не поднимается выше 30%, при средних значениях 15-20%.
На территории стационара залежные земли, средний возраст которых составляет порядка 10-15 лет, занимают приблизительно 15% его площади. На залежах происходит восстановление сухих степей. Общее проективное покрытие травостоя достаточно высокое (около 50%), при этом истинное задернение не превышает 10%, варьируя от 3 до 5%. Большую часть покрытия создают однолетние мари, солянки, полыни, злаки. Дерновинные злаки (Stipa krilovii, S. sibirica, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum) присутствуют с малым обилием, довольно обычен вострец (Leymus chinensis), иногда встречаются осоки (Сarex duriuscula, C. korshinskyi). В составе всех сообществ залежей отмечены виды степного разнотравья, состав их не постоянен, многие виды имеют низкую встречаемость. Среди начальных стадий присутствуют некоторые виды – индикаторы бывших пахотных земель (Lappula intermedia, Setaria viridis, Convolvulus arvensis, Fallopia convolvulus и др.). Видовая насыщенность на 100 м2 в сообществах залежей составляет 13–26 видов. Общее количество видов сосудистых растений, отмеченных на залежах в 2008 г., составляет 51. Залежи находятся на средней стадии восстановительной сукцессии, о чем можно судить по присутствию дерновинных злаков в составе сообществ.
Заключение. В результате обследования получены данные о закономерностях распространения современных степных экосистем стационара, их разнообразии; составлена карта актуальной растительности (м. 1: 200 000) и серия аналитических карт оценки современного состояния и флуктуаций степей (по данным на 2008 г.). Естественные флуктуации в покрове степей вызваны цикличной аномалией сезонного распределения осадков, выпавших в первой половине лета, и вызвавшей активизацию жизнедеятельности однолетних трав, что приводит к определенной перестройке синузиальной структуры степных сообществ.
Сравнение полученных материалов с известными ранее [1] выявили тенденцию снижения флористического разнообразия степей и, в первую очередь, сокращение роли мелкодерновинных злаков в их составе, таких как мятлик оттянутый (Poa attenuata), типчак (Festuca lenensis) и др. Это могло быть связано с засухой, длившейся в течение последних лет, а также, продолжительностью жизни этих видов, составляющей 10-12 лет [2].

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Волкова Е.А. Карта растительности сомона Тумэн-Цогт (Монгольская Народная Республика) // Геоботаническое картографирование. – Л., 1988. – С. 38–46.
2. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. – М.: Наука, 1966. – 274 с.
3. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. – Л.: Наука, 1991. – 146 с.
4. Сочава Б.В. Онон-Аргунская степь как объект стационарных физико-геграфических исследований // Алкучанский Говин. Опыт стационарного изучения степного ландшафта. – М.-Л.: Наука, 1964. – С. 1–23.
5. Экосистемы Монголии: Распространение и современное состояние. – М.: Наука, 1995. – 223 с.
6. Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов Монгольской Народной республики // Тр. Монгольской комиссии. – М.-Л.: Наука, 1954. – Вып. 56. – 352 с.

Г.Н. Огуреева, И.М. Микляева, В.А. Снытко