ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ STIPA PENNATA L. НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА (СВЕРДЛОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)

DEMOGRAPHIC STRUCTURE OF STIPA PENNATA L. COENOPOPULATIONS AT THE NORTHERN LIMIT OF ITS OCCURRENCE (SVERDLOVSK REGION)

Е.Н. Подгаевская, Н.В. Золотарева

E.N. Podgayevskaya, N.V. Zolotareva 

Институт экологии растений и животных УрО РАН

(Россия, 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202) 

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

(Russia, 620144, Ekaterinburg, 8 Marta St., 202)

e-mail: enp@ipae.uran.ru, nvp@ipae.uran.ru

Изучена демографическая структура 24 ценопопуляций Stipa pennata L. из двух природных зон Среднего Урала (Свердловская область). Показано, что онтогенетическая структура ценопопуляций зависит как от зональной приуроченности, так и от экологических условий конкретного местообитания.

The demographic structure of the 24 coenopopulations Stipa pennata L. from forest and forest-steppe zones of the Middle Urals (Sverdlovsk Region) was studied. It is shown that ontogenetic structure of the coenopopulations depends both on a vegetation zone, and on local habitat conditions. 

Stipa pennata L. – степной вид, распространенный от Средней Европы до Восточной Сибири, встречается во всех подзонах степной зоны, наиболее обилен в луговых степях лесостепной зоны [6, 8]. В результате распашки равнинных степей, а также интенсивного выпаса сократились как местообитания вида, так и численность его популяций [5]. Местонахождения вида на территории Свердловской области значительно удалены от основного ареала, наиболее северное из них известно в настоящее время по р. Тагил 58°20?с.ш. [4].

Цель наших исследований – выявить особенности популяционной структуры S. pennata на северной границе ареала на Среднем Урале.

Геоботанические описания фитоценозов выполнялись по стандартной методике в естественных границах, экологическая характеристика местообитаний ковыля определялась с помощью экологических шкал [7] с использованием программы IBIS 6.0 [3]. При исследовании ценопопуляций (ЦП) вида использованы общепринятые методические разработки [11]. Подсчитаны основные демографические параметры: плотность (М, число особей на м²), индексы: возрастности (?, дельта) [10], эффективности (?, омега) [2], восстановления (Iв) и старения (Ic) [1]. Основной счетной единицей служила особь, у постгенеративных особей – партикулы. Сравнение данных осуществляли с помощью критерия Манна-Уитни. Взаимосвязь между признаками оценивали с помощью непараметрического коэффициента корреляции Спирмена (r).

На основании анализа 112 геоботанических описаний, выполненных в пределах Свердловской области, нами показано, что при продвижении в северном направлении сокращается площадь степных сообществ с участием ковыля перистого, а также увеличивается крутизна склона, на котором существует S. pennata. По шкале увлажнения фитоценозы с участием и доминированием ковыля перистого занимают диапазон от среднестепного до сухолугового. По шкале богатства-засоленности фитоценозы лесостепной зоны характеризуются как довольно богатые – богатые, а лесной – как довольно богатые. В северном направлении уменьшается видовое богатство фитоценоза, при этом возрастает доля видов степного и лесостепного флористического комплекса в суммарном проективном покрытии сообщества, что объясняется сокращением экотопического разнообразия местообитаний степной растительности в лесной зоне и агрегацией ксерофильных петрофитно-степных видов на наиболее инсолируемых скалистых участках, неблагоприятных для развития зональной растительности. Как в лесостепной, так и в лесной зоне S. pennata отмечен в широком спектре фитоценозов: в петрофитных вариантах луговых степей, из которых наиболее обычны типчаково-мордовниковая, петрофитноразнотравно-типчаковая, в разнотравно-пустынноовсецовых, в разнотравно-клубничных остепненных лугах и зарослях степных кустарников с доминированием ракитника русского, вишни степной, спиреи городчатой; в качестве доминанта ковыль перистый выступает в разнотравно-перистоковыльных и клубнично-таволгово-перистоковыльных степях.

Нами исследованы 24 ЦП S. pennata в Свердловской области, из них 14 находятся в пределах лесостепной зоны, остальные в бореальной (табл. 1). Онтогенетические спектры изученных ЦП в основном левостороннего типа с преобладанием прегенеративной группы. Такой тип онтогенетического спектра характерен для уральских ЦП ковыля перистого и существенно отличается возрастных спектров европейских ЦП [9, 11]. По классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [2] 12 исследованных ЦП относятся к молодым, все остальные за исключением ЦП Лс – к переходным. При этом не отмечено зависимости между типом ЦП и ее зональной приуроченностью. Даже среди трех самых северных ЦП (Лс, Ж, П) – 2 относятся к молодым и по основным демографическим параметрам не отличаются от лесостепных ЦП в южной части области, которые находятся в условиях близких к эколого-ценотическому оптимуму вида. Несмотря на то, что данные ЦП приурочены к крутым склонам, они находятся в благоприятных условиях, т.к. рассматриваемые склоны короткие, закрыты от воздействия ветров, в связи с чем зимой формируется снежный покров значительной толщины, предотвращающий вымерзание растений. Безусловно, существование таких благополучных ЦП степного вида на границе распространения в бореальной зоне определяется редким сочетанием комплекса факторов, что определяет их уникальность. При этом местообитание самой северной ЦП Лс характеризуются наиболее суровыми условиями (верхняя часть протяженного каменистого склона крутизной 38°), что отражается на онтогенетическом спектре и основных демографических параметрах: ЦП полночленная с подъемом на субсенильных особях имеет самый низкий Iв и самый высокий Iс. Это единственная из исследованных ЦП, которая по классификации «дельта-омега» относится к старым.

Таблица 1

Местонахождения и основные демографические признаки исследованных ценопопуляций ковыля перистого

Примечание – Ценопуляции № 1-14 находятся в пределах лесостепной зоны, № 15-24 – в бореальной зоне; Тип ЦП указан по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского. 

Анализ взаимосвязи отдельных онтогенетических групп с экотопическими и фитоценотическими параметрами показал, что количество имматурных особей отрицательно связано как с крутизной склона, так и с широтой местности (r = -0,47 и -0,42, p<0,05, соответственно), т.к. к северу склоны становятся все более крутыми и сухими, т.е. формируются неблагоприятные условия для существования этой уязвимой возрастной группы. Таким же образом реагирует и доля этой группы в возрастном спектре (r = -0,52 и -0,55, p<0,05, соответственно). Численность и доля в возрастном спектре группы старых генеративных растений также зависит от экологических условий и уменьшатся при возрастании проективного покрытия видов степного и лесостепного флористического комплекса (r = -0,56 и -0,61, p<0,05, соответственно), что косвенным образом свидетельствует о сокращении увлажнения местообитания. Еще одна уязвимая группа – субсенильные особи показывает тесную положительную связь как количества, так и своей доли с числом петрофильных видов (r = 0,46 и 0,62, p<0,05, соответственно), что объясняется повышением доли этой группы в возрастном спектре ЦП, произрастающих в каменистых местообитаниях. Наиболее ярко проявляется взаимосвязь с фитоценотическими параметрами у средневозрастных генеративных растений: доля этой группы положительно связана с долей проективного покрытия видов степного и лесостепного флористического комплекса (r = 0,44, p<0,05), но при этом отрицательно с их количеством и видовым богатством сообщества в целом (r = -0,41 и -0,5, p<0,05, соответственно), а также с увлажнением местообитания (r = -0,53, p<0,05). Все это согласуется с закономерностями, выявленными ранее на большом массиве геоботанических описаний с участием ковыля перистого: в северном направлении уменьшается видовое богатство фитоценоза, а также число видов степного и лесостепного флористического комплекса в его составе, при этом возрастает их доля в суммарном проективном покрытии сообщества.

Ценопопуляции из лесной и лесостепной зон значимо отличаются по доле некоторых возрастных групп: так в лесостепных ЦП доли имматурных и виргинильных групп выше, чем в бореальных, а средневозрастных генеративных и сенильных – выше в лесной зоне (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение онтогенетических групп в ценопопуляциях ковыля перистого приуроченных к разным природным зонам на территории Свердловской области

Примечание: в скобках указаны минимальные и максимальные значения, 1 – указаны только достоверные значения критерия Манна-Уитни, * P<0,05, ** P<0,01 

Полученные результаты свидетельствуют о наличие у экстразональных ценопопуляций Stipa pennata L. характерных отличительных особенностей онтогенетических спектров: в северном направлении условия существования вида становятся все менее благоприятными и все сильнее отличаются от зональных. В первую очередь это отражается на самых уязвимых группах – сокращается участие слабо адаптированных имматурных и виргинильных растений, а ослабленные старые генеративные в неблагоприятных условиях быстро переходят в субсенильное состояние, повышается доля сенильных особей. При этом группа средневозрастных генеративных особей остается наиболее стабильной даже в самых неблагоприятных климатических условиях, играя ключевую роль в возобновлении, а, следовательно, и выживании популяции. 

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ и Правительства Свердловской области, проект № 13-04-96057. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.
2. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
3. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова : учеб. пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
4. Князев М.С., Золотарёва Н.В., Подгаевская Е.Н. Реликтовые фрагменты лесостепи в Зауралье // Бот. журн. 2012. Т. 97. № 10. С. 28-44.
5. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. ред. Ю.П. Трутнев и др. М.: КМК, 2008. 855 с.
6. Ломоносова М.Н. Семейство Stipa L. – Ковыль // Флора Сибири. В 14 т. / под ред. Л.И. Малышева, Г.А.Пешковой. Новосибирск: Наука, 1990. Т. 2. С. 222-230.
7. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М., 1974. 246 с.
8. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. Изд-во: Наука. М., 1973. 187 с.
9. Подгаевская Е.Н., Золотарева Н.В. Состояние ценопопуляций Stipa pennata на северном пределе распространения // Биологическое разнообразие азиатских степей: материалы II Междунар. науч. конф. (Костанай, 5-6 июня 2012 г.). Костанай, 2013. С. 57-60.
10. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-33.
11. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.