ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ В ХОДЕ ЗАЛЕЖНОЙ ДЕМУТАЦИОННОЙ СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ПОДЗОНЕ СУХИХ КОВЫЛЬНО-ТИПЧАКОВЫХ СТЕПЕЙ ЗАВОЛЖЬЯ

В настоящее время в зоне сухих степей Заволжья значительные площади пашни не обрабатываются в течение достаточно длительного времени. На площадях в сотни тысяч гектар происходят процессы демутационной сукцессии растительности залежей. Схема демутационной сукцессии растительности залежей в подзоне сухих степей Заволжья может быть представлена следующим образом: 1-ая стадия - вьюнково-молочайно-молокановая, 2-ая стадия - вьюнково-пырейная или вьюнково-зубровковая, 3-я стадия - полынково-житняковая, 4-ая стадия – житняково-перистоковыльная (вторичная целина). Как отмечает А.С. Разумовский (1981), количество производных ассоциаций (стадий), необходимых для восстановления коренной ассоциации может быть весьма различным в зависимости от конкретных условий, причем, скорость прохождения каждой стадии также не является постоянной величиной. Так, процесс демутации может ускоряться или замедляться в зависимости от окружающей растительности, наличия в почве семян или вегетативных органов размножения, от длительности периода распашки, от пастбищных нагрузок и др. Усиленная пастьба и отсутствие в окружении участка целинных угодий значительно замедляют процесс демутации, в результате чего может на длительный период задерживаться бурьянистая стадия. Каждой из выделенных стадий залежной демутационной сукцессии растительности подзоны сухих ковыльно-типчаковых степей Заволжья соответствуют специфические сообщества животных. Нами в 1998-1999 годах изучены сообщества мелких млекопитающих, птиц и насекомых, связанные с различными стадиями залежной демутационной сукцессии растительности. Распределение и обилие мелких млекопитающих изучали при помощи методов ловчих канавок, ловушко-линий, автомобильных и пеших маршрутов, птиц - методом относительной встречаемости (Новиков,1948), насекомых хортобионтов - методом кошения (на 100 взмахов энтомологическим сачком).
По ходу демутационной сукцессии растительности залежей происходит смена видовой структуры сообществ мелких млекопитающих. Так, на посевах зерновых культур они представлены домовой мышью, лесной мышью, хомячком Эверсманна. Попадаемость этих животных в летний период на 100 ловушко-ночей, в среднем за 1998-1999 гг., составила соответственно: 1,0%, 2,0%, 1,0%. На залежах первой стадии сукцессии встречаются те же виды мелких млекопитающих, что и на посевах зерновых культур. Относительные показатели их обилия составляют для домовой мыши 4,0%, для лесной мыши – 3,0%, для хомячка Эверсманна – 4,0%. По данным отлова канавками на посевах встречается хомячок Эверсманна (попадаемость – 0,6% на 100 канавко-суток), а на залежах первой стадии сукцессии малая бурозубка (0,4%) и хомячок Эверсманна (0,4%). На залежах второй стадии сукцессии, по данным отлова ловушками, встречаются домовая мышь (1,3%), лесная мышь (1,3%), хомячок Эверсманна (5,3%), степная мышовка (0,7%); по данным отлова канавками, малая бурозубка (0,6%), степная мышовка (0,6%), обыкновенная полевка (0,6%). На залежах третьей стадии сукцессии, по данным отлова ловушками, видовой состав мелких млекопитающих представляют лесная мышь (4,0%), хомячок Эверсманна (4,0%), степная мышовка (2,0%); по данным отлова канавками, - малая бурозубка (0,6%), степная мышовка (0,6%), обыкновенная полевка (0,6%), обыкновенная слепушонка (2,9%). На вторичной целине, по данным отлова ловушками, встречаются хомячок Эверсманна (1,0%;), обыкновенная полевка (0,5%); по данным отлова канавками, - малая бурозубка (1,6%), желтый суслик (0,5%), степная мышовка (1,1%), степная пеструшка (1,1%), обыкновенная полевка (3,2%), обыкновенная слепушонка (1,1%). Кроме этого, на вторичной целине встречается большой тушканчик. Таким образом, в ходе залежной сукцессии растительности происходит постепенное усложнение структуры сообществ мелких млекопитающих и смена мезофильных видов типичными представителями ксерофильного степного комплекса.
Гнездящиеся на посевах зерновых птицы представлены дрофой, стрепетом, полевым лунем, перепелом, полевым жаворонком, полевым коньком. На залежах первой стадии сукцессии гнездятся луговой лунь, болотная сова, перепел, полевой жаворонок, луговой чекан, садовая овсянка, камышовая овсянка, бормотушка, серая славка. На залежах второй стадии сукцессии гнездящиеся птицы представлены стрепетом, луговым лунем, болотной совой, перепелом, полевым жаворонком, полевым коньком, луговым чеканом, садовой овсянкой, камышовой овсянкой, бормотушкой, серой славкой. На залежах третьей стадии сукцессии гнездятся: стрепет, красавка, луговой лунь, полевой лунь, болотная сова, перепел, полевой жаворонок, степной жаворонок, малый жаворонок, полевой конек, желтая трясогузка, желтолобая трясогузка, луговой чекан. На вторичной целине гнездятся: стрепет, красавка, авдотка, полевой лунь, степной лунь, болотная сова, перепел, полевой жаворонок, степной жаворонок, малый жаворонок, желтая трясогузка, желтолобая трясогузка, каменка - плясунья, удод. На посевах зерновых доминирует полевой жаворонок, содоминируют перепел, полевой конек. На залежах первой и второй стадий сукцессии доминирует садовая овсянка, содоминируют серая славка, луговой чекан, полевой жаворонок, перепел. На залежах третьей стадии сукцессии доминирует полевой жаворонок, содоминирует полевой конек. На вторичной целине доминируют полевой жаворонок, каменка-плясунья, содоминируют малый жаворонок, степной жаворонок, полевой конек.
Список насекомых хортобионтов Приерусланской степи представлен 117 видами. Следует оговориться, что определение до вида представителей отряда Lepidoptera не проводилось. В собранной коллекции 10 029 особей. Сбор материала проводился на 6 стационарных участках в период с 6 июня по 6 августа один раз в 7 дней. Представим в количественном отношении сообщества насекомых в последовательных стадиях сукцесии растительности.Поле озимой пшеницы – 7 отрядов: Ortoptera – 1 вид (4%-от общего числа видов; 2,3%-от общего числа особей); Homoptera – 2 (8,0%; 2,6%); Hemiptera – 10 (40,0%; 75,4%); Coleoptera – 9 (36,0%; 17,7%); Lepidoptera - ? (?; 0,04%); Hymenoptera – 2 (8,0%; 1,0%); Diptera – 1 (4,0%; 0,1%). Поле ячменя – 7 отрядов: Ortoptera – 9 (21,4%; 8,9%); Homoptera – 4 (9,5%; 6,9%); Hemiptera – 9 (21,4%; 6,2%); Coleoptera – 13 (31,0%; 71,4%); Lepidoptera - ? (?; 4,4%); Hymenoptera – 4 (9,5%; 0,9%); Diptera – 3 (7,1%; 1,4%). Залежь первой стадии сукцессии – 9 отрядов: Mantoptera – 1 (2,4%; 1,8%); Ortoptera - 8 (19,0%; 26,3%); Homoptera – 3 (7,1%; 1,3%); Hemiptera – 9 (21,4%; 17.7%); Coleoptera – 13 (40,0%; 46,8%); Neuroptera – 1 (2,4%; 0,07%); Lepidoptera -? (?; 0,7%); Hymenoptera – 2 (4,8%;1,3%); Diptera – 5 (11,9%; 4,0%). Залежь второй стадии сукцессии – 9 отрядов: Mantoptera – 1 (1,8%; 0,2%); Ortoptera – 11 (19,3%; 8,6%); Homoptera – 6 (10,5%; 8,6%); Hemiptera – 12 (21,1%; 50,1%); Thysanoptera – 1 (1,8%; 0,5%); Coleoptera – 18 (31,6%; 28,3%); Neuroptera – 2 (3,5%; 0,1%); Lepidoptera - ? (?; 1,6%); Hymenoptera – 3 (5,3%; 1,6%); Diptera – 3 (5,3%; 0,5%). Залежь третьей стадии сукцессии – 10 отрядов: Mantoptera – 1 (1,6%; 2,2%); Ortoptera – 12 (19,7%; 29.3%); Homoptera – 7 (11,5%; 9,0%); Hemiptera – 11 (18,0%; 13,3%); Thysanoptera – 1 (1,6%; 1,1%); Coleoptera – 14 (23,0%; 35,4%); Neuroptera – 1 (1,6%; 0,2%); Lepidoptera - ? (?;3,4%); Hymenoptera – 6 (9,8%; 2,2%); Diptera – 8 (13,1%; 3,8%). Вторичная целина – 11 отрядов: Odonata – 1 (1,7%; 0,1%); Mantoptera – 2 (3,3%; 0,1%); Ortoptera – 14 (23,3%; 38,4%); Homoptera – 10 (16,7%; 19,5%); Hemiptera – 10 (16,7%;11,5%); Thysanoptera – 2 (3,3%; 5,4%); Coleoptera – 14 (23,3%; 13,5%); Neuroptera – 1 (1,7%; 0,5%); Lepidoptera - ? (?; 8,2%); Hymenoptera – 2 (3,3%; 0,2%); Diptera – 3 (5,0%; 0,7%). Таким образом, в сообществах млекопитающих, птиц и насекомых, связанных с местообитаниями, относящимися к последовательным стадиям демутационной залежной сукцессии растительности, происходит увеличение видового разнообразия и выровненности. Во всех вариантах сравнения с использованием индекса Чекановского-Съеренса для количественных данных получены достоверные различия (P<0,05).

Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант № 98-04-48633 и Франкфуртского зоологического общества.

М.Л. Опарин, О.С. Опарина, Л.С. Трофимова, ?Х. Вацке