ДИНАМИКА МАССЫ ТЕЛА МОЛОДЫХ ЖЕЛТЫХ СУСЛИКОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СВОЙСТВ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

BODY MASS GAIN BY YOUNG YELLOW GROUND SQUIRRELS IN RELATION TO VARIATION IN VEGETATION COVER

С.А. Шилова, Л.Е. Савинецкая, А.В. Чабовский

S.A. Shilova, L.E. Savinetskaya, A.V, Tchabovsky

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва

(Ленинский проспект, 33 119071, Москва, shilab@rambler.ru

A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution

(33, Leninskii prospect, Moscow 119071, shilab@rambler.ru)

Установлена сходная динамика веса у детенышей желтого суслика на двух участках, различающихся свойствами растительного покрова, в Саратовской области. Отсутствие различий указывает на то, что динамика нажировки молодых сусликов не зависит от общих характеристик травяного покрова, что может объясняться кормовой избирательностью или избытком корма в зоне сухих степей на северной границе ареала этого пустынного вида.

Body weight dynamics in yellow ground squirrel pups in Saratovskaya oblast’ proved to exhibit similar pattern in two different microhabitats differing in the properties of vegetation cover. Independent from vegetation properties body weight dynamics in young squirrels suggests high food selectivity or superabundant food resources in local dry grass ecosystems at the northern border of the species range. 

В соответствии с концепцией Б.Д.Абатурова [3] при оценке кормовых ресурсов зеленоядных млекопитающих следует исходить не из всей доступной фитомассы в местах обитания животных, а лишь из той ее части, которая обеспечивает оптимальное усвоение корма и положительный энергетический баланс. Это положение автор продемонстрировал на модели малого суслика, сайгаков и других травоядных видов [1, 2]. Кормовая избирательность лежит в основе эволюционных путей освоения грызунами растительной кормовой базы [6].

Желтый суслик (Spermophilus fulvus Licht) - самый крупный представитель рода с одним из самых продолжительных периодов спячки (до 8 месяцев) среди наземных беличьих. Молодые после выхода из нор проводят на поверхности всего 2-2.5 месяца, и запас времени на рост и нажировку у них особенно ограничен по сравнению с другими видами сусликов. Тем не менее, молодые желтые суслики растут очень быстро, уже через год приближаясь по массе тела к взрослым особям [4]. Быстрый рост в сочетании с ограниченным запасом времени предполагает высокую избирательность молодых в отношении корма и зависимость скорости роста от состава и обилия растительности.

Желтые суслики на краю ареала в зоне сухих степей Заволжья (Приерусланские пески) населяют гетерогенные по структуре растительности местообитания [7], местами достигая необычно высокой для этого вида плотности населения – от 10 до 28 особей/га после выхода молодняка. В этой работе мы ставили цель проверить, влияют ли особенности растительного покрова на набор массы тела молодыми желтыми сусликами в первый сезон их пребывания на поверхности.

Исследования проводили в 2003-2004 гг. в Саратовской области, в окрестностях села Дьяковка. Сусликов отлавливали в первые дни после выхода на поверхность, взвешивали с точностью до 1 г, определяли пол, метили индивидуально окрашиванием шерсти черным урзолом. Для каждого выводка устанавливали его размер, состав, календарную дату первого появления на поверхности, относительную дату выхода как интервал в днях между календарной датой выхода выводка и датой появления на поверхности первого выводка в поселении, а также принадлежность той или иной индивидуально меченой самке. Затем в течение сезона суслят регулярно отлавливали для повторных взвешиваний и измерений. Для того чтобы избежать возможной зависимости индивидуальных измерений массы тела от принадлежности к определенному выводку, для анализа динамики веса использовали среднюю массу тела детенышей в выводке, а не индивидуальные показатели массы.

Динамику средней массы тела детенышей в выводке оценивали по периодам: до 7 дней пребывания на поверхности (в среднем - 2.7 дней), в период с 7 по 31 день (15.3 дня) и в период после 31 дня пребывания на поверхности (49.0 дней, т.е. незадолго до начала залегания в спячку). Учеты запасов надземной фитомассы и состава растительности проведены на 25 пробных площадках размером 50х50 см. Растения срезали по видам на уровне почвы и определяли их общую фитомассу путем взвешивания в свежем и воздушно-сухом (после высушивания) состояниях.

Описание растительного покрова поселения сусликов позволило выявить два типа участков. Участок 1 – гемипсаммофитная степь, нарушенная интенсивным выпасом, с участием рудеральной растительности. Господствует австрийская полынь (Artemisia austriaca), пырей ползучий (Elytrigia repens), икотник серый (Berteroa incana), лапчатка серебристая (Potentilla argentea). Представлены типичные рудеральные группировки с господством мортука пшеничного (Eremopyrum triticeum), неравноцветника кровельного (Anisantha tectorum) и дескурении Софьи (Descurainia sophia). Участок 2 – гемипсаммофитная степь, с господством в травостое ковыля уклоняющегося (Stipa anomala), мятлика луковичного (Poa bulbosa) лапчатки серебристой, василька Маршалла (Centaurea marshalliana) с участием цмина песчаного (Helichrysum arenarium), молочая Сегье (Euphorbia seguieriana), а местами также полыни австрийской. Помимо состава растительности участок 1 отличался от участка 2 относительно высоким проективным покрытием, низким травостоем, низким запасом надземной фитомассы и меньшим набором видов растений (табл.1). На первом участке находилось 14 выводков (80 суслят); на втором – 8 выводков (41).

Таблица 1. Характеристики растительного покрова на двух участках

Выводки сусликов, появившиеся из гнездовых нор на участках с разными характеристиками травостоя, достоверно различались между собой только по доле взрослых самок среди их матерей (табл. 2). На участке 1 среди самок преобладали взрослые, тогда как на участке 2 выводки принадлежали исключительно годовалым самкам (Хи-квадрат=7.72, p=0.0052). Размер выводка и сроки выхода на поверхность достоверно не различались (Мэнн-Уитни тест, p=0.57 и p=0.10, соответственно).

Таблица 2. Характеристики выводков на участках с разным травостоем.

Не различались достоверно выводки и по средней массе детенышей в первые 7 дней после выхода (Мэнн-Уитни двусторонний тест, p=0.12), хотя на участке 1 детеныши в среднем исходно весили на 23% больше, чем на участке 2 (рис. 1). Вес суслят со временем менялся сходным образом на обоих участках (рис.2), и средняя масса детенышей в выводках не различалась на участках 1 и 2 в пределах каждого
Рисунок 1. Возрастная динамика средней массы тела суслят  в выводках (±ошибка среднего) на участках с разным травостоем. Цифрами обозначены размеры выборок. 

Рисунок 2. Масса тела сеголеток в зависимости от возраста 

возрастного периода (рис. 1), достигая к началу периода залегания в спячку примерно одинаковых показателей (629.1±31.1 и 605.5±16.9 г, соответственно, Мэнн-Уитни тест, p=0.86), отличаясь менее чем на 5% при сходном возрасте последнего взвешивания (47.8±1.9 и 52.7±3.9 дней после выхода, соответственно, p=0.21).

В первые дни после выхода из нор суслята теряли вес (в среднем 5.1 г в день, N=18). После недели пребывания на поверхности они начинали набирать вес, и темпы набора веса не отличались между выводками с разных участков, составляя в первые 7-31 день в среднем для выводков 5.8±1.8 (N=8) и 5.2±1.6 (N=4) г/день или 3.6±1.1% и 3.6±1.2%, а после 31 дня пребывания на поверхности 9.9±0.7 (N=12) и 9. 1±0.4 (N=4) г/день или 4.9±0.3% и 5.6±0.9% на участках 1 и 2, соответственно; p=0.32-0.93).

Местообитания желтых сусликов в Приерусланских Песках отличаются гетерогенной растительностью, варьирующей по составу и обилию [7]. Тем не менее, мы не обнаружили зависимости ни исходной массы тела молодых желтых сусликов, ни ее динамики от характера растительности на участках их обитания. Вне зависимости от состава доминирующих видов растений, степени нарушенности покрова, показателей травостоя и запаса фитомассы суслята одинаково быстро набирали вес, достигая к началу периода залегания за менее чем два месяца пребывания на поверхности, сходной массы около 600 г (т.е. 50-60% от массы взрослых особей).

Темпы набора веса и масса тела перед залеганием у детенышей желтого суслика, судя по предшествующим исследованиям – это в значительной мере устойчивые и мало изменчивые характеристики. Было показано, что скорость нажировки детенышей коррелировала лишь с их исходной массой тела, но не уменьшалась с ростом уровня высокозатратной социальной активности и не зависела от запаса времени на нажировку, т.е. сроков первого появления на поверхности [8]. Масса тела перед залеганием также не отличалась у детенышей из ранних и поздних выводков [8], несмотря на существенные различия в составе растительности вокруг выводковых нор: ранние выводки были ограничены потреблением рано усыхающих эфемеров и эфемероидов, тогда как поздние выводки имели дополнительный пищевой резерв в виде степных злаков и осок с длительным периодом вегетации [7].

Таким образом, полученные нами данные показывают, что общие характеристики растительности и запас фитомассы в местах постоянного обитания зверьков не влияли на характер нажировки молодых сусликов – важнейшего условия выживания в период зимней спячки - и не могут служить критерием обеспеченности этого вида кормовыми ресурсами. Независимая от общего состава и обилия растительности скорость набора веса детенышами желтых сусликов может указывать на высокую роль избирательности при выборе корма, направленную на его оптимальное усвоение [3]. По мнению автора лишь небольшая часть имеющейся на пастбище растительной массы обладает необходимым качеством, обеспечивающим полноценное питание растительноядным млекопитающим, и для них не столь важно общее количество потребленной растительности, сколько ее усвоенная часть.

Другим объяснением независимой от свойств растительного покрова динамки нажировки детенышей желтого суслика может быть избыточность кормовых ресурсов в период после выхода на поверхность в зоне сухих степей на северной границе ареала этого пустынного вида.

Описание растительности на экспериментальной площадке выполнено В.В.Нероновым и частично опубликовано [7]. Сбору данных помогали В.С.Попов, Н.А. Васильева, Н.С.Васильев и Д.П.Орленев. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Абатуров Б.Д. Кормовые ресурсы, обеспеченность пищей и жизнеспособность популяций растительноядных млекопитающих // Зоол. Журн. 2005. Т. 84. N. 10. С. 1251-1271.
2. Абатуров Б.Д. Пастбищный тип функционирования степных и пустынных экосистем // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. N 5. С. 435-447.
3. Абатуров Б.Д. Кормовые ресурсы, особенности питания и жизнеспособность популяций растительноядных млекопитающих // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы совещания IX съезд ВТО. 2011. М. С. 3.
4. Васильева Н.А., Савинецкая Л.Е., Чабовский А.В. Крупный размер тела и короткий период наземной активности не препятствуют быстрому росту жёлтого суслика (Spermophilus fulvus) // Зоол. Журн. 2009. Т. 88. N 3. С. 339-343.
5. Васильева Н.А., Чабовский А.В. Возможные взаимосвязи между социальной активностью, сроками появления на поверхности и массы у детёнышей жёлтого суслика (Spermophilus fulvus) // Зоол. Журн. 2009. Т. 88. N 5. C. 588-595.
6. Наумова Е.И. Эволюционные пути освоения грызунами растительной кормовой базы // Экология в России на рубеже XXI века. 1999. С.181-212.
7. Неронов В.В., Попов В.С. Характеристики выводков желтого суслика (Spermophilus fulvus Licht.) в зависимости от состояния растительного покрова вблизи выводковых нор // Суслики Евразии: происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия. Материалы Российской научной конференции (16-17 ноября 2005 г., г. Москва). 2005. С. 66-68.
8. Стуколова Н.А., Чабовский А.В., Попов В.С. Влияние времени выхода из спячки на физическое развитие и социальный опыт потомства у самок желтого суслика (Spermophilus fulvus Licht) // Бюлл. МОИП, отд. Биол. 2006. Т. 111. В. 5.C.77-79. 

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологическое разнообразие» и Программы Президиума РАН «Биологические ресурсы».