ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ЛОШАДЕЙ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ИХ АДАПТИВНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ

Род лошадей (Equus) исторически сформировался в открытых ландшафтах. На это указывают ряд хорошо известных морфологических адаптаций, описанных еще В.О. Ковалевским в конце XIX столетия [5]. Представители Equus caballus (в широком понимании вида ) населяли, в основном, степные пространства. В то же самое время лошади имеют высокую экологическую пластичность, что позволило им распространиться в не только настоящих степях и лесостепях, но и полупустынях и лесных биомах.
Широкое распространение лошадей наблюдалось в течение плейстоцена–голоцена, и было связано с климатическими особенностями. Широкопалая лошадь (Equus latipes) населяла зону смешанных и широколиственных лесов Евразии и известна с конца среднего плейстоцена до начала голоцена. Уральская лошадь (E. uralensis) жила в условиях значительной облесённости с относительно влажным климатом [6]. Уссурийская лошадь (E. dalianensis) обитала в позднем плейстоцене в лесостепях Дальнего Востока и Северного Китая. До исторического времени дожили, по крайней мере, три вида лошадей: ленская, тарпан и лошадь Пржевальского. Ленская лошадь (E. lenensis) населяла тундростепи Восточной Сибири. Тарпан (E. gmelini) образовывал два подвида — степной и лесной, последний обитал в широколиственных и смешанных лесах Европы [4]. Лошадь Пржевальского (E. przewalskii) сформировалась как типично степной вид, который к концу своего существования в природе в Центральной Азии был вытеснен в полупустынные биотопы [12, 13].
Экологическую пластичность современных домашних лошадей прекрасно демонстрируют различные аборигенные породы. Например, якутская, вятская, печёрская породы приспособлены к жизни в лесной зоне. В археологических памятниках северных лесных территорий (начиная с III тыс. до н.э., а затем в поздней бронзе и раннем железном веке) преобладают костные остатки лошадей, что доказывает значительную роль последних в хозяйстве уже в эпоху начала животноводства [2]. Башкирская, монгольская, алтайская, казахская (джабе) — породы, сформировавшиеся в условиях степей. Калмыкская и казахская (адаевская) приспособлены к достаточно засушливым местам обитания — сухим степям и полупустыням. Существует и ряд горных пород, например, киргизская, гуцульская и др.
Высокие адаптивные качества Equus caballus проявляются в ее способности к существованию без вмешательства человека. Можно выделить две «степени свободы» домашних лошадей. Первая (в англоязычной литературе иногда применяется термин “free raider”) — существование большую часть года на свободном выпасе. Вмешательство человека обычно осуществляется в период размножения путем выбора жеребца-производителя и частичном переформировании групп. Этологическая структура формируется близкой к естественной, при которой образуются гаремные группы. Лошади используются в хозяйственной деятельности человека (рабочие, мясные или молочные характеристики). Таким способом содержат большинство аборигенных пород лошадей, включая островные породы пони и знаменитых камаргских.
Второй «степенью свободы» можно охарактеризовать ситуацию, при которой домашние лошади дичают (в англоязычной литературе этой группе соответствует термины “feral” или “wild”). Одичавшие лошади, среди которых наиболее известны мустанги Северной Америки, южноамериканские циммароны, австралийские брамбы, полностью обходятся без вмешательства человека в их жизнь. Одичание может быть результатом различных факторов — как исторических, так и экономических. Животные формируют естественную этологическую структуру популяции, включающую гаремные и холостяцкие (жеребцовые) группы.
Разумеется, как всякая классификация, эта схема достаточно груба, и можно, видимо, найти различные промежуточные типы. Способность лошадей возвращаться к дикому состоянию связана с их умением приспосабливаться к широкому диапазону различных условий среды и сохранение (несмотря на длительный процесс одомашнивания) ряда поведенческих особенностей, свойственных диким животным. В тоже время сама возможность возврата лошадей в природу ограничивается их потребностями в ряде условий, обеспечивающих их существование: прежде всего это соответствующая кормовая база и водопои.
Кормовая база. В тундро-лесной зоне основными кормовыми растениями в зимний период для якутских лошадей становятся злак арктофила рыжеватая (Arctophila fulva) и осоки (Carex lugens, C. rostrata). Пушицы, хвощи, вейники и другие виды разнотравья имеют лишь дополнительное значение [15]. Осоково-пушициевые и злаково-вейниковые ассоциации пастбищ в Якутии дают урожайность 30 ц/га.
В таежной зоне лошади приобской породы в летнее время (данные по зимнему питанию отсутствуют) в основном паслись на осоково-вейниковых ассоциациях (местное название «сор») и на особых растительных ассоциациях («мурок»), освобождающихся из-под воды после осушения мелких водоемов и протоков р. Оби, включающих в основном мятлик (Poa sp.) и полевицу булавовидную (Agrostis clavata) с примесью разнотравья (незабудки болотной, горца птичьего и других) (Е. Кириллова, Н. Спасская, неопубликованные данные). Урожайность лугов лесной зоны составляет 4–7 ц/га, низинных лугов до 10–15 ц/га, а пойменных лугов 10–26 ц/га. Разнообразить пищевой рацион лошади в лесной зоне могут так же, скусывая побеги древесной растительности, в основном, лиственных пород.
В степной зоне наиболее предпочитаемыми лошадьми оказываются типчаково–ковыльные ассоциации (Stipa lessingiana, S. vicrainica, S. capillata, Festuca valesiana) с добавлением бобовых и полыни, имеющие урожайность 5–10 ц/га.
В условиях Калмыкии одичавшие лошади встречались на участках таврическополынных, большей частью остепненных полупустынь (Artemisia taurica, A. austriaca, Kochia prostrana, Festuca valesiana, Agropiron pestinatum, Stipa lessingiana) с примесью эфемеров, эфемероидов и однолетних солянок; а также ксерофитно-полукустарничковых пустынь с белополынными и мятликово-белополынными ассоциациями (Artemisia lercheana, A. taurica, Poa bulbosa), большей частью остепненных (Festuca valesiana, Agropiron desertorum, Leymus ramosus, Tanacetum achilleifolium, Kochia prostrana, Camphorosma monspeliacum, Stipa capillata, S. sareptana и др.). Урожайность здесь около 5 ц/га (М. Позднякова, Н. Спасская, неопубликованные данные).
Таким образом, наиболее важным условием существования лошадей в различных климатических зонах и биотопах является наличие достаточной кормовой базы, в частности, наличие злаковых ассоциаций, особенно высококалорийных трав.
Обеспечение водой. Лошади, в отличие от некоторых других копытных, нуждаются в ежедневных водопоях, несмотря на степень сочности корма. Они потребляют пресную или слабосоленую и слабоминерализированную воду. Например, одичавшие домашние лошади в Калмыкии используют старые самоизливающиеся артезианские скважины с соленостью воды 0,3 г/л (Н. Спасская, неопубликованные данные). Лошади Пржевальского в Экоцентре «Джейран» (Бухарская обл.) потребляют воду из озер с соленостью от 3 г/л и выше [9]. Миграции к водопоям у лошадей не выражены, но они, направляясь к водоему, могут проходить более 10 км в день.
В зимнее время лошади вполне восполняют потребность в воде, поедая снег и лед, разбивая его предварительно копытами.
Температура. Лошади способны существовать в широком диапазоне температур. В условиях полупустыни и пустыни Аралокаспийской области, где разводят казахских адаевских лошадей, температура июля составляет +25,4 –…+26,80С, а поверхность почвы нагревается до +60…+700С [8]. В зоне обитания якутской лошади температура января составляет –35…–370С, абсолютный же минимум температуры бывает -600С [14].
В формах адаптационного поведения, которое снижает негативное действие высокой температуры воздуха, следует выделить следующие: использование водоемов (стояние в воде), возвышенных и продуваемых мест, укрытие в тени деревьев, затенение животными друг друга [11]. Кроме того, существуют заметные изменения суточного бюджета времени животных, при котором в наиболее жаркий период (более 6 часов в день) преобладает тип активности «отдых стоя».
При сильных морозах (ниже –450С) якутские лошади совершают небольшие пробежки (до 1 км), так как энергии, получаемой при потреблении корма, видимо, не хватает для нормальной терморегуляции [14]. Способность выдерживать низкие температуры в значительной мере связана с накоплением запасов подкожного жира: так, жировая прослойка у якутских лошадей на разных участках тела составляет от 3 до 9 см [3]. В зимний период лошади экономят энергетические ресурсы организма и за счет обеднения спектра поведенческих реакций, снижения реактивности [14].
Глубина снежного покрова. Домашние лошади сохраняют очень важную этологическую особенность, необходимую для добывания корма в зимний период — тебеневку, т.е. выкапывание передними конечностями травы из-под снега. Критической глубиной снега следует считать 60 см. Время, затрачиваемое лошадьми на тебеневку, зависит не только от глубины снега, но и от его состояния. Высокий и плотный снег вызывает увеличение количества копательных движений и объема потребляемой из лунки корма для восполнения затраченной энергии [14, 15].
Влияние гнуса. Кровососущие насекомые (Simuliidae, Culicidae, Tabanidae) могут причинять значительный дискомфорт животным: лошади больше беспокоятся, их двигательная активность увеличивается, снижается упитанность и живая масса.
Для уменьшения негативного влияния этого фактора лошади широко применяют индивидуальные и групповые адаптивные формы поведения. Автогруминг, валяние, потирания и подлезания под других особей, обмахивание хвостом, почесывание о предметы, подергивание кожей широко используются всеми животными, независимо от возраста [16, 18, 21]. Взаимный груминг и взаимное обмахивание хвостом (позы «голова к хвосту», «голова под хвост»); движение на ветер; отдых на возвышенностях, на месте с мягким грунтом («тырле»), где лошади стоят тесной группой и, притоптывая копытами, создают плотное пылевое облако, не проницаемое для насекомых — являются достаточно эффективными средствами групповой защиты [10, 14, 19]. Во время повышения активности и количества кровососущих насекомых увеличивалась двигательная активность животных: передвижения (с 4% суточного бюджета времени до 12%), пастьба на ходу (с 10% до 22%). Это сопровождалось и увеличением индивидуальной частоты смен активности [11]. При этом время пастьбы может сокращаться с 12 ч/сут. до 6–8 ч/сут. [14]. Для компенсации энергетических потерь в период лёта насекомых, лошади могут активно питаться до наступления этого времени: поздней весной и ранним летом.
Указанные выше примеры демонстрируют высокие адаптивные свойства домашних лошадей к различным климатическим условиям. Эти качества, а также доказанное позитивное влияние лошадей на восстановление растительных сообществ [1, 20] могут быть использованы при экологической реставрации залежных земель [10] и повышения продуктивности неудобий [7, 17, 20].

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. – М.: Наука, 1984. – 286 с.
2. Антипина Е.Е. Экологические аспекты развития древнего животноводства в лесной зоне Восточной Европы.//Динамика современных экосистем в голоцене: Материалы Рос. науч. конф., 2-3 февраля 2006 г. – М., 2006. – С. 15-23.
3. Габышев М.Ф. Якутская лошадь. – Якутск: Якутское кн. из-во, 1957. – 235 с.
4. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. Парнокопытные и непарнокопытные. – М.: Высшая школа, 1961. – 776 с.
5. Ковалевский В.О. Об Anchitherium, Aurelianense Cuv. и палеонтологической истории лошадей. – М., 1948. – С. 9-49.
6. Кузьмина И.Е. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности //Тр./ Зоологический Ин-т РАН, 1997. - Т. 273. – 223 с.
7. Мадиев М. Сравнительное использование полупустынных пастбищ лошадьми и овцами // Развитие овцеводства и коневодства в полупустыной зоне Центрального Казахстана.: Науч. тр. Бетпак-Далинской опыт. станции овцеводства. – Алма-Ата, 1973. - Т.2, 1973. – С.128-131.
8. Нурушев М.Ж. Научно-практическое обоснование повышения продуктивных качеств адаевской лошади: Автореф. дис. …канд. биол. наук. - Оренбург. – 45 с.
9. Сидоренко Е.В. Анализ и прогноз динамики социальной структуры группировки лошадей Пржевальского (Equus ferus przewalskii Poljakov, 1881) на основе этологических и физиологических исследований: Автореф. дис. …канд. биол. наук. – М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 2004. – 25 с.
10. Спасская Н.Н. Лошади в экологической реставрации залежных земель // Степной бюллетень, 2005.- № 17. – С. 58-59.
11. Спасская Н.Н. Комфортное поведение домашних лошадей (Equus cabalus Linnaeus, 1758) // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Материалы науч. конф. (Черноголовка, 4–8 октября 2005 г.). – М., 2005. – С. 52-55.
12. Паклина Н.В.. По следам исчезнувших тахи // Природа, 1997. - № 7. – С. 91-101.
13. Паклина Н.В., Позднякова М.К., Спасская Н.Н., Реинтродукция и расселение в природе лошади Пржевальского: Научно-практические рекомендации. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. – 72 с.
14. Тихонов В.Г. Сезонная активность колымской популяции якутской лошади // Экология, №4, 1987. – С.73-76.
15. Тихонов В.Г. Эколого-этологические особенности якутской лошади (на примере колымской популяции): Автореф. дисс. … канд. биолог. наук. – М., ИПЭЭ им. А.Н. Северцова, 1989. – 25 с.
16. Шефер М. Язык лошадей. – М.: ООО «Аквариум-Принт» , 2004. – 336 с.
17. Checchi A. Коневодство и использование брошенных окраинных земель // Informatore zootechnico, 1983. - T. 30, № 1. – Р. 18-31.
18. Feh C. Ralationship and communication in socially natural horses herds. Havemeyer Foundation., 2002. – 9 p.
19. Hughes R.D., Duncan P., Dawson J. Interactions between Camargue horses and horseflies (Diptera: Tabanidae) // Bullein of Entomological Reasearch,1981. - V. 71– Р. 227-242.
20. Martin-Rosset W. Выпас лошадей на малопродуктивных пастбищах.//Bull. techn. inform., №362/363, 1981. – p. 587-606.
21. Warring G.H. Horse behavior. The behavior traits and adaptation of domestic and wild horses, including ponies. – New Jersey: Park Ridge, 1983. – 292 p.

Н.Н. Спасская