УДК 581.5 (571.15)
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-609-612
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ALLIUM NUTANS L.
ECOLOGO-GEOGRAPHICAL RESEARCH OF ALLIUM NUTANS L.
М.В. Олонова, Л.С. Левченко
M.V. Olonova, L.S. Levchenko
Томский государственный университет, Томск, Россия
Tomsk State University, Tomsk, Russia
E-mail: olonova@list.ru
Аннотация. Анализ модели территории, подходящей по своим климатическим показателям для произрастания Allium nutans, полученной при помощи алгоритма MaxEnt, показал, что этот вид мог бы занимать значительно более широкий ареал, включающий Южный Урал, Омскую и Новосибирскую области, Хакасию и юг Красноярского края и продвигаться до Иркутской области, а также произрастать в горах Средней Азии.
Ключевые слова: Allium nutans, биогеография, Сибирь, MaxEnt.
Abstract. Analysis of the model of the territory, suitable in terms of its climatic parameters for the growth of Allium nutans, obtained using the MaxEnt algorithm, showed that this species could occupy a much wider range, including the South Urals, Omsk and Novosibirsk provinces, Khakassia and the South of the Krasnoyarsk Territory and move up to Irkutsk province, as well as grow in the mountains of Central Asia.
Keywords: Allium nutans, biogeography, Siberia, MaxEnt.
Степные сообщества занимают значительные пространства на территории России, и именно эти территории, а также обитающие на них виды растений наиболее подвержены антропогенному воздействию. На территории Сибири наиболее обжиты именно ее южные степные районы. Строительство дорог и промышленных предприятий, освоение природных ресурсов, распашка, затопление в результате строительства гидротехнических сооружений, неумеренный выпас скота приводят к тому, что степные сообщества либо вообще прекращают свое существование, либо изменяется их структура, видовой состав и биологическая продуктивность.
Allium nutans L. – лук-слизун – травянистый луковичный многолетник. Его надземная масса особенно богата сахарами, витамином С, каротином, полезными минеральными веществами. Лук-слизун обладает противовоспалительным действием, улучшает работу желудочно-кишечного тракта, употребляется в пищу и используется в диетическом питании [1]. На пастбищах поедается овцами и крупным рогатым скотом, является эндемиком степных сообществ Южной Сибири, Северного Казахстана и Южного Урала [2, 3]. Произрастает на каменистых степных и луговых склонах, на выходах коренных пород. Встречается одиночными экземплярами или малочисленными группами [4, 5].
Этот вид включен в Красные книги Кемеровской [6], Курганской [7], Томской [8] и Челябинской [9] областей, Красноярского края [10] и отнесен там к III категории (редкие таксоны и популяции, которые имеют низкую численность, распространены на ограниченной территории (акватории), а в Красной книге Республики Башкортостан [11] – ко II категории (уязвимые виды). Уязвимым вид делает слабая экологическая пластичность и низкая конкурентоспособность вида, распашка степей, выпас скота [8, 9]. В настоящее время введен в культуру и выращивается главным образом в личных подсобных хозяйствах и на приусадебных участках как пищевое и декоративное растение.
Успех природоохранной деятельности во многом зависит от научной базы. Помимо знаний о биологии вида, эта база включает в себя знания об экологических и, в частности, климатических потребностях исчезающих растений. Как известно, определение экологической ниши, правильная и объективная оценка наиболее важных факторов окружающей среды, а также определение экологического статуса видов становятся все более важными в сохранении растений. Внедрение ГИС-технологий в практику экологических исследований дало новый мощный импульс развитию этих исследований. Эти методы, изначально ориентированные на сугубо практические нужды геодезистов, географов и геологов, в настоящее время нашли широкое применение в экологии растений и быстро развиваются. Методов, использующих данные только о присутствии видов, не так много. MaxEnt (метод максимальной энтропии), предложенный S.J. Phillips [12], в настоящее время является одним из наиболее эффективных методов моделирования распределения видов, когда в распоряжении исследователя есть только данные о присутствии вида и нет данных об его отсутствии [13, 14]. Созданный для исследования биоразнообразия диких родичей культурных растений, этот метод завоевал в настоящее время большую популярность.
Целью данного исследования было определение эколого-климатической ниши и территорий, пригодных для обитания уязвимого вида A. nutans.
Для оценки пригодности территории России для произрастания A. nutans и возможностей расширения его ареала была построена модель вероятного распространения этого вида при помощи алгоритма MaxEnt (рисунок 1). Для выявления распространения A. nutans были использованы гербарные материалы (ТК), Цифровой гербарий МГУ [15], а также карты, представленные в Aгроатласе [16], Флоре Сибири [4], и других литературных источниках [3, 8, 9]. Всего было учтено 109 точек на территории Сибири, Урала и Северного Казахстана. Создание точечных карт и их визуализация проводилась при помощи программного обеспечения Diva-GIS version 7, свободно распространяемая геоинформационная система [17].
Рисунок 1. Модель распространения Allium nutans L., полученная на основании переменных Bio1, Bio2, Bio7, Bio8, Bio12, Bio15 с помощью алгоритма MaxEnt.
Биологически значимые климатические переменные были взяты из базы Worldclime [18]. Для проверки точности модели 25% точек было использовано в качестве тестирующей выборки; также был установлен порог в 10 процентилей, который предусматривал исключение из процесса 10% точек, находящихся в предельных (нетипичных) для вида климатических условиях. В качестве выходного формата нами был выбран логистический формат. Поскольку высокая корреляция между 19 биоклиматическими переменными может помешать оценке истинного вклада такой переменной в модель [19], была произведена фильтрация, в результате которой в дальнейший анализ были включены только шесть переменных, корреляция между которыми не превышала 0,7. Это среднегодовая температура (Bio1), среднемесячные суточные колебания температуры (Bio2), среднегодовая амплитуда колебания температуры (Bio7), средняя температура наиболее влажного квартала (Bio8), среднегодовые осадки (Bio12) и сезонность осадков (Bio15).
Полученная модель территории, по своим климатическим характеристикам наиболее подходящей для произрастания A. nutans, показала, что область актуального распространения этого вида значительно уже, чем могла бы быть, и он мог бы успешно произрастать не только в степной и лесостепной зоне Сибири, но и в горах Средней Азии.
Для оценки модели была рассчитана AUC обучающей и тестовой выборок (соответственно, 0,987 и 0,981), стандартное отклонение составило 0,007. Оба полученных значения AUC находятся в диапазоне 0,9-1, что соответствует отличной дискриминации [20]. Для оценки вклада каждой использованной переменной в создание модели были использованы метод пермутации и jackknife.
Метод пермутации показал преобладающую роль Bio1 – (51,3%). Влияние Bio12 (16,3%) и Bio2 – (13,4%) были вполне удовлетворительными. Затем результат был протестирован с помощью альтернативного и jackknife-теста. Согласно этому тесту, наиболее важная роль принадлежит Bio1, Bio7 и Bio12. При этом Bio 12 содержит наибольшее количество уникальной информации, а Bio8, скорее, ухудшает модель. В целом, оба подхода показали ведущую роль Bio1 – среднегодовых температур.
Таким образом, проведенный анализ показал, что по своим климатическим требованиям A. nutans мог бы занимать значительно более широкий ареал, включающий Южный Урал, Омскую и Новосибирскую области, Хакасию и юг Красноярского края и продвигаться до Иркутской области, а также произрастать в горах Средней Азии.
Исследования были поддержаны Фондом Менделеева Томского государственного университета.
Список литературы
1. Казакова А.А. Культурная флора СССР. Лук. Л.: Колос, 1978. 362 с.
2. Ткаченко Ф.А. Лук и чеснок. Киев: Урожай, 1967. 167 с.
3. Котухов Ю.А., Данилова А.Н., Ануфриева О.А., Кубентаев С.А. Фитоценотическая характеристика и ресурсная оценка Allium nutans L. на хребте Калбинском в Казахстанском Алтае // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы первой междунар. науч.-практ. конф. Барнаул: Изд-во АлтГУ, 2015. С. 198-204.
4. Фризен Н.В. Allium L. – Лук // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 55-96.
5. Черемушкина В.А., Днепровский Ю.М., Гранкина В.П., Судобина В.П. Корневищные луки северной Азии: биология, экология, интродукция. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1992. 157 с.
6. Красная книга Кемеровской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Кемерово: Азия принт, 2012. 208 с.
7. Красная книга Курганской области. Издание 2-е. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2012. 448 с.
8. Амельченко В.П. Allium nutans L. // Красная книга Томской области. Томск: Печатная мануфактура, 2013. C. 327.
9. Князев М.Н. Allium nutans L. // Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы. М.: Реарт, 2017. С. 253.
10. Красная книга Красноярского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений и грибов. Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2012. 572 с.
11. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1: Растения и грибы / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б.М. Миркина. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
12. Phillips S.J., Dudich M. Modelling of species distribution with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation // Ecography. 2008. V. 31. Pp. 161-175.
13. Elith E., Burgman, M.A., Regan, H.M., Mapping epistemic uncertainties and vague concepts in predictions of species distribution // Ecol. Model. 2002. Pp. 313-329.
14. Franklin J. Mapping species distribution: spatial inference and prediction. Cambridge, Cambridge University Press, 2009. 340 p.
15. Серегин А.П. Цифровой гербарий МГУ: Электронный ресурс. М.: МГУ, 2021. Режим доступа: https://plant.depo.msu.ru/ (дата обращения: 15.02.2021).
16. Чухина И.Г. Allium nutans / А.Н. Афонин, С.Л. Грин, Н.И. Дзюбенко, А.Н. Фролов (ред.). Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения [DVD-версия]. 2008. Режим доступа: http://www.agroatlas.ru/en/content/related/Allium nutans / (дата обращения: 15.02.2021).
17. Hijmans R.J., Guarino L., Mathur P. DIVA-GIS Version 7.5 Manual. Режим доступа: http://diva-gis.org/docs/DIVA-GIS_manual_7.pdf (дата обращения 15.01.2021).
18. Hijmans R.J., Cameron S., Parra, J. Climate date from Worldclim. 2004. Режим доступа: http://www.worldclim.org (дата обращения: 15.01.2021).
19. Brown J.L. SDMtoolbox User Guide. 2014. Режим доступа: http://www.jasonleebrown.org/SDMtoolbox/current/User_Guide_SDMtoolbox.pdf. (дата обращения: 15.02.2021).
20. Scheldeman X., van Zonneveld M. Training manual on spatial analysis of plant diversity and distribution. Rome: Biodiversity International, 2010. 180 p.