ФАУНА ПАУКОВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ: РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА, ГЕНЕЗИС
SPIDER FAUNA OF THE STEPPE ZONE WITHIN THE ORENBURG AREA: DIVERSITY, STRUCTURE AND GENESIS
С.Л.Есюнин1, Т.К.Тунева2
S.L.Esyunin1, Т.К.Тuneva2
1Пермский государственный национальный исследовательский университет
(614990, г.Пермь, ул.Букирева 15,)
Perm State University, Russia
(614990, Perm, Bukireva Str. 15, e-mail: Sergei.Esyunin@psu.ru)
2Институт экологии растений и животных
(620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202)
Institute of Ecology of Plants and Animals RAS, Russia
(620114, Ekaterinburg, 8 March Str. 202, e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.)">gnaphos@yandex.ru)
История изучения фауны пауков описана. В фауне насчитывается 432 вида. Таксономический портрет фауны Linyphiidae (18) – Gnaphosidae (17) – Lycosidae, Salticidae (по 11) – Araneidae, Theridiidae, Thomisidae (по 7 % от видового разнообразия). Основу фауны составляют палеарктические (40 %), голарктические и евро-сибирские (по 13 %) виды. Особенностью зоогеографического состава является значительная доля (21 %) средиземноморских видов. Предложена гипотеза, которая описывает историю региональной фауны.
The history of the spider fauna studying is described. In fauna 432 species are totaled. Taxonomical portrait of the Orenburg fauna: Linyphiidae (18) – Gnaphosidae (17) – Lycosidae, Salticidae (on 11) – Araneidae, Theridiidae, Thomisidae (on 7 % from a specific diversity). The Palaearctic (40 %), Mediterranean (21 %), Holarctic and Euro-Siberian (on 13 %) species are makes a basis of fauna. The hypothesis which describes history of regional fauna is offered.
Первые упоминания о находках пауков в Оренбуржье появляются в конце XIX века начале XX в. В 1883 г. Н.Зарудный пишет о находке тарантула в окрестностях оз. Сулюк-Куль; в 1875 году А.И.Кронеберг упоминает о находке в Оренбуржье представителя рода Atypus, а Т.Торель (Thorell) описывает из региона новый для науки вид пауков-волков Pardosa plumipes (Thorell, 1875), наконец в 1904 г. К.Н.Россиков отмечает нахождение каракурта.
Первая, и единственная в первой половине XX в., специальная работа по фауне пауков региона содержала сведения о находке 33 видов [7]. Несмотря на интенсивные исследования фауны пауков Урала во второй половине XX в., новых данных по фауне Оренбургской области не появлялось. Лишь спустя 50 лет после выхода в свет работы Д.Е.Харитонова С.Ф.Кузнецов начинает публиковать результаты своих исследований по фауне пауков региона [4; 1, 2, 3; 5]. Параллельно к инвентаризации фауны пауков Оренбуржья подключаются сотрудники Пермского университета [6; 11; 8, 12; 9, 10]. Особо следует отметить работы Т.К.Туневой, посвященные исследованиям фауны пауков-гнафозид Оренбуржья. Ею описан новый род и множество новых для науки видов из степной зоны. Дополнительные данные по фауне пауков региона обнаруживаются в таксономических и обзорных работах отечественных арахнологов Д.В.Логунова, К.Г.Михайлова, А.В.Танасевича.
Несмотря на многочисленность публикаций по фауне пауков Оренбургской области данные о находках значительного количества видов до сих пор не опубликованы. Более того до двух десятков видов пауков, пойманных в степной зоне Оренбуржья, до сих пор не идентифицированы, и, по всей видимости, являются новыми для науки.
По нашим данным, в фауне Оренбургской области на данный момент насчитывается 432 идентифицированных вида, которые относятся к 172 родам из 29 семейств. Фауна региона характеризуется как политаксонная, со следующим таксономическим портретом: Linyphiidae (18) – Gnaphosidae (17) – Lycosidae, Salticidae (по 11) – Araneidae, Theridiidae, Thomisidae (по 7% от видового разнообразия). Здесь уместно заметить, что на большей части Урала преобладают политаксонные линифиидные фауны, с преобладанием пауков из сем. Linyphiidae (30-50% видового разнообразия) и 5-6 семействами, имеющих долю в фауне выше 5%. В Оренбуржье мы наблюдаем большее количество семейств с высоким таксономическим разнообразием и значительную выравненность в распределении количество видов по семействам.
Специфичным для зоны является и перечень родов, наиболее богатых видами: Alopecosa (19), Zelotes (18), Xysticus (16), Pardosa (14), Gnaphosa (12), Clubiona (9), Haplodrassus, Thanatus (по 9), Drassodes, Heliophanus (по 8), Micaria, Walckenaeria (по 7), Agroeca, Philodromus, Tetragnatha (по 6), Araneus, Cheiracanthium, Drassyllus, Enoplognatha, Sitticus (по 5 видов). От лесной полосы он отличается (1) положением родов (обычно Pardosa - Walckenaeria, Agyneta, Clubiona - и т.д.), (2) низким зональным разнообразием «лесных» родов – Agyneta, Theridion и некоторых других, (3) высоким видовым разнообразием родов из сем. Gnaphosidae (Zelotes, Gnaphosa, Haplodrassus, Drassodes).
Основу фауны составляют палеарктические (40%), голарктические и евро-сибирские (по 13%) виды. Доля европейских видов невелика (8%), а сибирские виды (3 вида) практически отсутствуют. Особенностью зоогеографического состава является значительная доля (21%) средиземноморских видов. По своему составу они весьма неоднородны. Наряду с видами широко распространенными в пределах степной зоны Палеарктики, значительное количество таксонов имеет ограниченные ареалы. Наиболее многочисленны среди них виды, распространенные в центральных регионах Палеарктики, достигающие на западе восточной Европы (например, Aelurillus m-nigrum (Kulczynski, 1891), Alopecosa taeniopus (Kulczynski, 1895), Drassodes platnicki Song, Zhu et Zhang, 2004, Gnaphosa taurica Thorell, 1875, Leptodrassus memorialis Spassky, 1940, Mustelicosa dimidiata (Thorell, 1875), Xysticus embriki Kolosvary, 1935, Zodariellum nenilini (Eskov in Eskov et Marusik, 1995) и др.). Вторую группу составляют виды, ограниченные в своем распространении северным Казахстаном (Cercidia levii Marusik, 1985, Evippa eltonica Dunin, 1994, Heliophanus koktas Logunov, 1992, Micaria gulliae Tuneva et Esyunin, 2003, Silometopus crassipedis Tanasevitch et Piterkina, 2007, Tibiaster djanybekensis Tanasevitch, 1987 и др.), или незначительно выходя за пределы казахстанских степей в восточную Европу (например, Drassodes rostratus Esyunin et Tuneva, 2002, Drassyllus sur Tuneva et Esyunin, 2003, Gnaphosa steppica Ovtsharenko, Platnick et Song, 1992; Ipa spasskyi Tanasevitch, 1986; Sidydrassus shumakovi (Spassky, 1934), Zelotes orenburgensis Tuneva et Esyunin, 2003). Особый интерес представляет обнаружение 5 центрально-азиатских видов, достигающих на севере степной зоны Оренбургской области: Asianellus ontchalaan Logunov et Heciak, 1996, Chalcoscirtus paraansobicus Marusik, 1990, Lathys spasskyi Andreeva et Tystshenko, 1969, Phlegra profuga Logunov, 1996, Xysticus ulkan Marusik et Logunov, 1990.
Среди европейских видов, обитающих в степной зоне Оренбуржья, интересна группа, представители которой распространенны в пределах степной зоны восточной Европы (Alopecosa psammophila Buchar, 2001, Dactylopisthes mirifica (Georgesco, 1976), Dictyna szaboi Chyzer, 1891, Improphantes geniculatus (Kulczynski, 1898), Theridion innocuum Thorell, 1875) и два вида (Stemonyphantes altaicus Tanasevitch, 2000, Walckenaeria kazakhstanica Eskov, 1995), известный ареал которых простирается от Урала до Алтая. Уральскими степными эндемиками на данный момент считаются 7 видов: Aituaria natali Esyunin et Efimik, 1998; Alopecosa azsheganovae Esyunin, 1996; Drassodes natali Esyunin et Tuneva, 2002, Trachyzelotes chybyndensis Tuneva et Esyunin, 2002, Uralophantes troitskensis Esyunin, 1992, Urozelotes trifidus Tuneva, 2003, Zelotes occultus Tuneva et Esyunin, 2003.
Хотя наличие степных формация на Южном Урале предполагается для более ранних периодов развития биоты, тем не менее, фоновой травянистая ксерофильная растительность степного облика становится со среднего плейстоцена (около 200 тыс. л. н.). По всей видимости, с изменением границ степной тип сообществ существовал с этого периода времени на Южном Урале непрерывно. За это время фауна южно-уральских степей модернизировалась не однократно. Не все миграционные потоки мы в состоянии вычленить, тем не менее, какие-то общие замечания можно сделать. По всей видимости, с ранним голоценом (11-10,2 тыс. л. н.) связано формирование северо-казахстанской группы видов. По своему генезису они связаны с горами центральной Азии и расселялись с востока на запад по полосе степей вплоть до восточной Европы.
Во второй половине атлантического времени (6-5 тыс. л. н.) произошло иссушение климата, что повлекло за собой активизацию ксерофитных типов растительности. При этом наблюдались два процесса. С одной стороны – проникновение в степную зону южных полупустынных среднеазиатских элементов с юга. Например, Coelotes turkestanicus Ovtchinnikov, 1999, Heliophanus curvidens (O.Pickard-Cambridge, 1872), Synaphosus palearcticus Ovtsharenko, Levy et Platnick, 1994, Talanites fagei Spassky, 1938, Thanatus imbecillus L.Koch, 1878. С другой стороны, в силу того, что термический максимум в Восточной Европе был выражен сильнее, чем в Западной Сибири, интенсифицировался приток ксерофитов на Урал с запада, из южнорусских степей, был более интенсивен, что нашло отражение в значительной доле европейских неморальных видов в составе фауны.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Кузнецов С.Ф. К вопросу об изучении пауков Оренбургской области // Фауна и экология паукообразных. Пермь: Изд-во ПГУ, 1988. С. 97-105.
2. Кузнецов С.Ф. Дополнительные материалы по изучению пауков (Aranei) окрестностей города Оренбурга // Фауна и экология пауков. Пермь: Изд-во ПГУ, 1995. С. 67-73.
3. Кузнецов С.Ф. Новые виды пауков аранеофауны Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 178-179.
4. Кузнецов С.Ф., Коблова Т.А. Материалы к изучению пауков (Aranei) окрестностей г.Оренбурга // Экология и морфология животных Поволжья и Приуралья (Науч. труды Куйбышевск. гос. пед. ин-та. Т. 199). Куйбышев: Изд-во Куйбышевский пед. ин-та, 1977. С. 43-51.
5. Кузнецов С.Ф., Ни Г.В. Заметки о пауках Оренбургской области // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Оренбург: Изд-во ОГПИ., 1995. С. 121-122.
6. Тунева Т.К. Фауна пауков-гнафозид (Aranei, Gnaphosidae) Оренбургской области// Сибирская зоологическая конференция. Новосибирск, 2004. С. 83-84.
7. Харитонов Д.Е. Arachnologica varia, I, II // Изв. биолог. Науч.-Иссл. ин-та и биолог. станции при Пермск. гос. ун-те. 1927. Т. 5, вып. 5. С. 219-226.
8. Efimik V.E., Esyunin S. L., Kuznetsov S.F. Remarks on the Urals Spider fauna, 7. New data on the fauna of the Orenburg Area (Arachnida Aranei) // Arthropoda Selecta. 1997. Vol. 6, No 1/2. P. 85-90.
9. Esyunin S.L. Remarks on the Ural spider fauna (Arachnida: Aranei). 11. New faunistic records // Arthropoda Selecta. 2006. Vol. 14, № 4. P. 329-337.
10. Esyunin S.L. Geographical variation in spider assemblages (Arachnida: Aranei) of steppe and steppe-like habitats of the Urals, Russia // Species and communities in extreme environmants. Sofia-Moscow: Pensoft Publ., 2008. P. 143-158.
11. Esyunin S.L., Efimik V.E. Remarks on the Urals spider fauna, 8. New and unidentified species from steppe landscapes of the South Urals (Arachnida: Aranei) // Arthropoda Selecta. 1998. Vol. 7, No 2. P. 145-152.
12. Esyunin S.L., Tuneva T.K., Farzalieva G.Sh. Remarks on the Ural spider fauna (Arachnida, Aranei), 12. Spiders of the steppe zone of Orenburg Region // Arthropoda Selecta. 2007. Vol. 16, No 1. P. 43-63.