ФАУНА ВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ MOLLUSCA САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
История изучения водной малакофауны Самарского региона начинается с трудов П.С. Палласа [17], указавшего здесь крупных двустворчатых моллюсков под названием «жемчужницы», которые, вероятнее всего, являются перловицами разных видов. П.С. Паллас находил и другие виды моллюсков, и может считаться первым российским малакологом. Сведения о водных моллюсках Самарского региона содержатся в большом количестве публикаций. Исследованию водной малакофауны региона посвящены многие наши работы [1–15].
За ценные замечания и консультации по распространению и условиям обитания моллюсков континентальных водоемов автор выражает благодарность гидробиологам и малакологам Я.И. Старобогатову (ЗИН РАН), А.Ф. Алимову (ЗИН РАН), Г.Б. Зевиной (МГУ), Г.Д. Лебедевой-Городецкой (МГУ), Л.Б. Ильиной (ПИН АН СССР), Л.А. Невесской (ПИН АН СССР), В.Н. Горячеву (Зоологический музей МГУ), А.А. Протасову (Институт гидробиологии Украинской Академии наук), С.М. Ляхову (Куйбышевская биостанция Института биологии внутренних вод АН СССР), В.И. Попченко (Институт экологии Волжского бассейна РАН).
В.П. Ясюк [20] сообщает, что в Самарском регионе отмечено 100 видов пресноводных моллюсков, из которых 74 отмечены в водоемах Самарской области, а 26 – вероятны для региона.
По нашим данным, тип Моллюски Mollusca на территории Самарского региона, в составе двух классов известен в ином количестве; класс Брюхоногие Gastropoda включает 72 вида (из них 52 – водные, более 20 – сухопутные), класс Двустворчатые Bivalvia – 38 видов [8, 9, 11]; то есть водных моллюсков всего – 89 видов. С учетом новых данных суммарный список водных моллюсков Самарского региона выглядит следующим образом:
Тип Моллюски Mollusca
Класс Брюхоногие Gastropoda
Затворка рыбья Valvata piscinalis (Muller, 1774)
Затворка красивая V.pulchella Studer, 1820
Затворка плоская V.cristata Muller, 1774
Затворка клиненсис V.klinensis Milachevitch, 1881
Лужанка закрывающаяся Viviparus contectus (Millet, 1813)
Лужанка обыкновенная V.viviparus (L., 1758)
Литоглиф обыкновенный Lithoglyphus naticoides Pfeiffer, 1828
Битиния щупальцевая Bithynia tentaculata (L., 1758)
Битиния Лича B.leachi (Sheppard, 1823)
Битиния вздутая B.inflata Hansen, 1845
Плащеноска слизистая Lymnaea glutinosa (Muller, 1774)
Прудовик ушковый L.auricularia (L., 1758)
Прудовик фляжковый L.lagotis (Schranck, 1803)
Прудовик широкий L.patula (Da Costa, 1778) = L.ampla (Hartman, 1844)
Прудовик овальный L.ovata (Draparnaud, 1805)
Прудовик вытянутый L.peregra (Muller, 1774)
Прудовик усеченный (малый) L.truncatula (Muller, 1774)
Прудовик гладкий L.glabra (Muller, 1774)
Прудовик болотный L.palustris (Muller, 1774)
Прудовик обыкновенный (большой) L.stagnalis (L. 1758)
Прудовик вороний L.corvus (Gmelin, 1791)
Прудовик башневидный L.turricula Held, 1836
Прудовик берлани L.berlani Bourguignat, 1870
Прудовик хрупкий L.fragilis
Аплекса сонная Aplexa hypnorum (L., 1758)
Физа родниковая Physa fontinalis (L., 1758)
Физа заостренная Ph.acuta Draparnaud, 1805
Катушка роговая Planorbarius corneus (L., 1758)
Катушка крупная (большая) P.grandis (Dunker, 1856)
Катушка багряная P.purpura (Muller, 1774)
Катушка банатикус P.banaticus (Lang, 1856)
Чашечка речная Ancylus fluviatilis Muller, 1774
Катушка окаймленная Planorbis planorbis L., 1758
Катушка килевая P.carinatus (Muller, 1774)
Катушка завиток Anisus vortex (L., 1758)
Катушка закрученная A.vorticulus (Troschel, 1834)
Катушка спиральная A.spirorbis (L., 1758)
Катушка белоротая A.leucostoma (Millet, 1813)
Катушка страусиная A.strauchianus (Clessin, 1886)
Катушка гладкая A.laevis (Alder, 1838)
Катушка стельмахетиус A.stelmahoetius (Bourguignat, 1860)
Катушка скрученная A.contortus (L., 1758)
Катушка семиоборотная A.septemgyratus (Rossmaessler, 1835)
Катушка белая A.albus (Muller, 1774)
Катушка Гредлера A.acronicus (Ferussac, 1807) = G.gredleri Gredler, 1853
Катушка блестящая Segmentina nitida (Muller, 1774)
Катушка гребнистая Armiger crista (L., 1758)
Катушка невооруженная A.inermis Lindholm, 1926
Катушка сплюснутая Hippeutis fontana (Lightfoot, 1786) = H.complanatus L.
Катушка береговая Choanomphalus riparius (Westerlund, 1865)
Чашечка озерная Acroloxis lacustris (L., 1758)
Класс Двустворчатые Bivalvia
Беззубка лебединая (обыкновенная) Anodonta cygnea (L., 1758)
Беззубка рыбья A.piscinalis Nilsson, 1823
Беззубка вытянутая A.zellensis (Gmelin, 1791) = A.cellensis Schroeter, 1779
Беззубка прудовая A.stagnalis (Gmelin, 1791)
Беззубка веская A.ponderosa (Pfeoffer, 1855)
Беззубка гладкая Pseudanodonta complanata (Rossmaessler, 1835)
Беззубка клетти P.kletti (Rossmaessler, 1835)
Перловица живописцев (обыкновенная) Unio pictorum (L., 1758)
Перловица вытянутая (длинноклювая) U.longirostris Rossmaessler, 1836
Перловица вздутая (клиновидная) U.tumidus Philipsson, 1788
Перловица овальная U.ovalis (Montagu, 1803)
Перловица ильная U.limosus Nilsson, 1822
Перловица толстая Сrassiana crassa (Philipsson, 1788)
Перловица мусива C.musiva (Spengler, 1793) = C.batava
Перловица малая C.nana (Lamarck, 1819)
Перловица Ирины C.irenjensis (Kobelt, 1912)
Жемчужница обыкновенная Margaritifera margaritifera (L., 1758) = Margaritana margaritifera
Шаровка ручьевая Sphaeriastrum rivicola (Lamarck, 1818)
Шаровка прочная Amesoda solida (Normand, 1844)
Шаровка роговая Sphaerium corneum (L., 1758)
Шаровка блестящая S.nitidum (Clessin in Westerlund, 1876)
Шаровка ядровидная (ячеистая) S.nucleus (Studer, 1820)
Шаровка речная (болотная, озерная) Musculium creplini (Dunker, 1845) = Calyculina lacustris Muller = Sphaerium lacustre (Muller, 1774)
Горошинка речная Pisidium amnicum (Muller, 1774)
Горошинка вздутая P.inflatum (Muhlfeld in Porro, 1838)
Горошинка обвитая Neopisidium torquatum (Stelfox, 1918)
Горошинка альпийская N.alpinum (Odhner, 1938)
Горошинка навзничьлежащая (приземистая) Euglesa supina (Schmidt, 1850)
Горошинка Генслована E.henslowana (Sheppard, 1823)
Горошинка блестящая E.nitida (Jenyns, 1832)
Горошинка болотная E.casertana (Poli, 1791)
Горошинка усеченная (полуобрубленная) E.subtruncata (Malm, 1855)
Горошинка сдвоенная E.dupuiana (Normand, 1854)
Горошинка четырехугольная E.tetragona (Normand, 1854) = Pisidium milium auct.
Горошинка толстая E.crassa (Stelfox, 1918)
Горошинка Остроумова E.ostroumovi (Pirogov, Starobogatov, 1974)
Дрейссена изменчивая Dreissena polymorpha (Pallas, 1771)
Дрейссена каспийская D.caspia (Eichwald, 1838)
Итого: 89 аборигенных видов водных моллюсков, включая естественное расширение ареалов, из них 51 вид Gastropoda и 38 видов Bivalvia. Этот список нельзя считать исчерпывающим, изучение биологического разнообразия водных моллюсков в регионе продолжается. Инвентаризация моллюсков Самарской области, так же, как и всего Поволжья, далеко еще не закончена; продолжается открытие не только новых для региона, но и новых для науки видов моллюсков [19]. Так, в дельте Волги недавно найден новый для науки вид Theodoxus astrachanicus, установлено 8 видов рода Cincinna, впервые в районе обнаружены Bithynia producta, Lithoglyphus pyramidatus, Costatella integra, Planorbis sieversi, Colletopterum tumidum.
В единый фаунистический список по региону нельзя включать одновременно аборигенные и интродуцированные формы. Явные интродуценты – это фактор биологического загрязнения [13]. Более того, интродукцию (акклиматизацию) в естественную природную среду следует рассматривать как социально-экологическое преступление [14]. Поэтому из общего списка водных моллюсков Самарского региона должны быть вынесены в отдельный список дрейссена бугская Dreissena bugensis (Andrussov, 1897), В.П. Ясюк [20] синонимизирует её с дрейссеной клювовидной D.rostriformis, и монодакна разноцветная (цветная) Monodacna colorata Eichwald, 1820. Таким образом, список интродуцентов составили 2 вида. В Самарском регионе может быть обнаружен также распространяющийся в настоящее время по югу России и в водоемах-охладителях ГРЭС аквариумный вид Physella integra (Haldeman, 1841).
В Каспии известны эндемичные виды – дрейссена каспийская D.caspia и дрейссена клювовидная D.rostriformis. Дрейссена клювовидная предпочитает более соленую воду, каспийская – более опресненную, солоноватую. Каспийская дрейссена обитала на территории Самарской области еще в историческое время, о чем свидетельствуют ее многочисленные находки при археологических раскопках, а теперь считается видом вымершим.
Виды, включенные в список В.П. Ясюком [20] как вероятные для региона, нами в итоговый список не включены, тем более, что нахождение многих из них в Самарском регионе, учитывая их провинциальное распределение, дискуссионно.
На основании комплексного изучения гидробионтов, преимущественно зоогеографического распределения моллюсков континентальных водоемов мира, крупнейший отечественный малаколог Я.И. Старобогатов [18] выделил особую зоогеографическую провинцию – Волго-Уральскую, в составе Европейско-Сибирской подобласти Палеарктической области. Основа фауны водных моллюсков Волго-Уральской провинции – широко распространенные виды, но к ним добавляются виды, распространенные преимущественно в Балтийской и Дунайско-Донской провинциях: V. contectus Mill., V. viviparus duboisianus (Mouss.), V. pulchella Stud., Ch. riparius (West.), A. strauchianus (Cless), L. glutinosa (Mull.). Добавляются, в частности, L. glabra (Mull.), L. naticoides (Pl.), A. septemgyratus (Ressm.). Несколько форм двустворчатых моллюсков приурочены преимущественно или исключительно к Волго-Уральской провинции, это A. ponderosa volgensis Shad., P. kletti middendorfii (Siem.), C. musiva okae (Kob.) = C. batava okae (Kob.), U. ovalis gerstfeldtianus Cles. Провинция характеризуется не столько эндемизмом, сколько структурой фауны.
Двустворчатый моллюск Жемчужница обыкновенная Margaritifera margaritifera (L., 1758) считается исчезнувшим с территории Самарской области видом, но нахождение ее на территории области не доказано, хотя воспоминания об этом моллюске и местном жемчуге еще живы в народной памяти. Есть определенное сомнение. Дело в том, что жемчужницами, за внешнее сходство и красивый перламутровый слой, могли называть и других моллюсков. В Среднем Поволжье распространены различные виды семейства Перловицы Unionidae, родов Беззубка Anodonta, Перловица Unio, Перловица толстая Сrassiana. Слово «Перловица», славянского происхождения, образовано от слова «перл», то есть «жемчуг». Таким образом, моллюски, названные П.С. Палласом [17] жемчужницами (настоящие жемчужницы живут далеко на севере), на самом деле могут быть перловицами или перловицами толстыми разных видов.
Загадочная форма Прудовик хрупкий L.fragilis указан для Среднего Поволжья недавно [16, 21]. Нахождение его на территории Самарского региона нуждается в уточнении.
Уточнение систематического статуса найденных форм до подвида - требование нашего времени. На территории региона достоверно указываются следующие подвиды: V. viviparus duboisianus Mousson, 1863, A. ponderosa volgensis Shad., P. kletti middendorfii (Siem.), C. musiva okae (Kob.), U. ovalis gerstfeldtianus Cles. [11, 18].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Виноградов А.В. Природа Самарской Луки: Библиогр. указ. – Куйбышев, 1982. – С. 1–56. 2. Виноградов А.В. Мастрюковские озера // Памятники природы Куйбышевской области. – Куйбышев, 1986. – С. 99–101. 3. Виноградов А.В. Игонев Дол – карст и озера // Памятники природы Куйбышевской области. – Куйбышев, 1986. – С. 150–151. 4. Виноградов А.В. Обследование некоторых водоемов Самарской Луки // Самарская Лука. Бюл. – Самара, 1991. – № 2. – С. 40–60. 5. Виноградов А.В. Беспозвоночные Самарской области, нуждающиеся в охране (страницы Красной книги Самарской области) // Самарская Лука. Бюлл. Самара. – 1994. – № 5. – С. 180–191. 6. Виноградов А.В. Водные беспозвоночные // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия: Материалы к докл. «Состояние прир. и культур. наследия Самарской Луки»). – Тольятти, 1999. – С. 121–123. 7. Виноградов А.В. Интродукция // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия: Материалы к докл. «Состояние прир. и культур. наследия Самарской Луки»). – Тольятти, 1999. – С. 292–295. 8. Виноградов А.В. Социально-экологические проблемы инвентаризации и сохранения биологического разнообразия // Самара в контексте мировой культуры. 150-летию Самарской обл.: Междунар. научно-практ. конф. Культура здоровья: социальн. и естеств. аспекты. – Самара, 2001. – Ч. 2. – С. 13–35. 9. Виноградов А.В. Проект Красной книги Самарской области // Культура здоровья: социальн. и естественнонаучн. Аспекты: Сб. статей и материалов 2-й Междунар. научно-практ. конф. – Самара, 2002. – Ч. 3. – С. 3–58. 10. Виноградов А.В. Природное разнообразие Самарского региона // Самарский край в контексте мировой культуры. Культурный и научный потенциал гражданского общества (к пятилетию Самарской гуманитарно-эстетической Академии). – Самара, 2003. – Ч. 1. Сб. статей и материалов 3-й Междунар. научно-практ. конф. «Самарский край в контексте мировой культуры». – С. 301–339. 11. Виноградов А.В. Гидробиологические особенности некоторых степных водоемов Самарской области // Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем: Междунар. конф. – Оренбург, 2004. – С. 80–83. 12. Виноградов А.В. Изучение гидробиоты Самары // Экол. фундам. и прикл.: Междунар. научно-практ. конф. – Екатеринбург, 2005. – С. 74–96. 13. Виноградов А.В. Биологическое загрязнение Самарской области // Учеб., воспит. и науч. процессы в ВУЗе. 3-я Всеросс. научно-метод. конф. Вост. Ин-т. экон., гуманит. наук, управл. и права ВЭГУ, Сам. филиал. – Самара, 2005. – Ч. 2. – С. 195–211. 14. Виноградов А.В. Интродукция – социально-экологическое преступление // Охрана дикой природы. – М., 2005. – № 2. – С. 4–8. 15. Виноградов А.В., Устинова А.А. Мастрюковские озера // Зеленая книга Поволжья. – Самара, 1995. – С. 150–151. 16. Кашин А.Г. Влияние солености среды обитания на состав липидов некоторых водных беспозвоночных: Автореф. дис… канд. биол. наук. – Самара, 1997. – 18 с. 17. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. – СПБ, Имп. Акад. наук, 1809. – 657 с. 18. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов Земного шара. – Л., Наука, 1970. –- 372 с. 19. Старобогатов Я.И. и др. Новые данные о моллюсках и высших ракообразных дельты Волги // Вестник зоологии. – 1994. – № 4–5. – С. 8–12. 20. Ясюк В.П. Водные моллюски: определитель, краткий справочник по экологии водных моллюсков Самарской области. – Самара, 2005. – 90 с. 21. Dembitsky V.M., Rezanka T., Kashin A.G. Fatty acid and phospholipid compositions of freshwater molluscs Anodonta piscinalis and Limnaea fragilis from the Volga // Comp. Biochem. Physiol., 1993, v.105 B, p. 597–601. А.В. Виноградов