ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ СВОЕОБРАЗИЕ ДВУХ ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ СЕННИЦЫ COENONYMPHA AMARYLLIS (STOLL, 1782) (LEPIDOPTERA: SATYRIDAE) ИЗ ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ
THE PHENOTYPICAL ORIGINALITY OF TWO LOCAL POPULATIONS OF THE HEATH COENONYMPHA AMARYLLIS (STOLL, 1782) (LEPIDOPTERA: SATYRIDAE) FROM CHELYABINSK REGION
Е.Ю. Захарова
E.Yu. Zakharova
Институт экологии растений и животных УрО РАН
(620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202)
Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of the RAS
(620144 Ekaterinburg, 8Marta str., 202)
В работе проанализирована изменчивость длины крыла и диаметров пятен крылового рисунка сибирско-монгольского вида сенницы Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782) (Lepidoptera: Satyridae). Показано, что локальные популяции этого вида, обитающие в лесостепи и степи Челябинской области, обладают значительным фенотипическим своеобразием, что, по-видимому, обусловлено географической удаленностью и изолированностью от основной части ареала.
Variability of wing length and diameters of wing pattern eyespots in the widespread Siberian and Mongolian butterfly species Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782) (Lepidoptera: Satyridae) is analyzed. It is shown that local populations of this species inhabiting the forest-steppe and steppe, Chelyabinsk region, possess significant phenotypic originality that seems to be due to geographical remoteness and isolation from the rest of the area.
Для фауны бархатниц (Lepidoptera: Satyridae) степной зоны Южного Урала ряд авторов [3, 4, 6, 9, 11] указывает вид Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782). Так, Э. Эверсман (1844) приводил его для Башкирии (район Уфы) [10], А.В. Бутлеров (1848) – для Оренбургской области [2]. В настоящее время C. amaryllis является видом-индикатором неповрежденных степных сообществ [1] и для Челябинской области внесен в региональную Красную книгу в статусе редкого и малоизученного (IVкатегория) [7]. В данной работе мы рассматриваем географическую изменчивость некоторых морфологических признаков номинативного подвида C. amaryllis, распространенного в зоне лесостепей и степей Челябинской области в сравнении с популяциями из основной части ареала этого широко распространенного сибирско-монгольского вида.
Выборки C. amaryllis были сделаны в двух локальных местообитаниях вида на Южном Урале.
1. Леоновские горы в Верхнеуральском районе Челябинской области (53? 52?с.ш.; 59? 13?в.д.). Согласно схеме ботанико-географического районирования, данная территория относится к району южной лесостепи Зауральского пенеплена лесостепной зоны Зауралья и Западно-Сибирской равнины [8]. Растительность Леоновских гор представлена горной лесостепью, где березовые и осиново-березовые колки сочетаются с луговыми и настоящими злаково-разнотравными степями, петрофитными степями. Сложный, значительно расчлененный рельеф района обусловливает большую пестроту растительного покрова, в котором непрерывно сменяются лесные, лугово-степные и петрофитно-степные ассоциации, создающие в местах контакта разнообразные ассоциации и группировки, что обусловливает и разнообразие лепидоптерофауны. C. amaryllis отлавливали по склонам г. Большая и другим горам гряды с 23 по 28 июня 2009 г. (57 ??, 23??).
2. Челябинская обл., Кизильский р-н., окр. пос. Ждановский, г. Чека (52? 34? с.ш. 59? 06? в.д.). Данный район исследования расположен в Магнитогорско-Приуральском степном районе степной зоны Челябинской области. Исходным типом степей данного района являются разнотравно-ковыльные и луговые степи, которые в настоящее время почти полностью распаханы и заняты посевами и залежами [8]. Гора Чека является Памятником природы, однако на склонах, у подножия горы, на прилегающих участках степи ведется выпас скота, сенокошение и регулярные палы сухой травы, кроме того, данная территория испытывает значительную рекреационную нагрузку из-за регулярного посещения туристами. В ложбинах с более сильным увлажнением встречаются участки луговых степей и остепненных лугов, а также заросли степных кустарников. Растительные сообщества на вершине и по склонам горы представлены типичными петрофитными степями. C. amaryllisотлавливали по склонам г. Чека с 5 по 11 июня 2010 г. (48 ??, 3??).
Бабочек отлавливали, а затем фотографировали с помощью фотоаппарата Canon Eos 450D. Используя оцифрованные изображения, измеряли длину крыла (переднего – LF и заднего – LH) и диаметры глазчатых пятен крылового рисунка с вентральной стороны в пакете программ Siams Mesoplant. Обозначения и номенклатура глазчатых пятен в крыловом рисунке данного вида приведены в статье [5]. Для сравнения с нашими выборками из Челябинской области мы использовали материал фондовых коллекций Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург): 1) выборки C. amaryllis из окр. г. Минусинск (15 ??) и г. Красноярск (9 ??) (Красноярский край); 2) выборки из окр. г. Сретенск (41 ??) и Нерчинск (24 ??, 12 ??) Читинской области.
Результаты измерений длины крыла приведены в таблице 1. Как и у большинства других видов рода Coenonympha H?bner, самки C. amaryllis несколько крупнее самцов: длина крыла у самок в среднем на 0.5 – 1.0 мм больше соответствующего параметра у самцов. Кроме того, самки имеют в среднем большее число глазчатых пятен, и они крупнее, чем у самцов. Южно-уральские сенницы имеют большие размеры по сравнению с особями из сибирских популяций. В связи с наличием размерного полового диморфизма по морфологическим признакам и недостаточным объемом выборок самок, дальнейший анализ географической изменчивости проводили по выборкам самцов.
Таблица 1
Средние значения длины переднего и заднего крыла Coenonympha amaryllis, мм
Выборка |
Пол |
Длина переднего крыла, мм |
Длина заднего крыла, мм |
Челяб. обл., Леоновские горы |
самцы |
17,4±0,7 |
13,4±1,4 |
-«- |
самки |
17,7±0,6 |
14,1±0,5 |
Челяб. обл., г. Чека, |
самцы |
18,4±0,7 |
14,5±0,6 |
Красноярский край, Минусинск |
самцы |
15,9±0,6 |
12,5±0,6 |
Красноярский край, Красноярск |
самцы |
15,4±0,7 |
12,3±0,5 |
Читинск. обл., Сретенск |
самцы |
16,3±0,7 |
12,7±0,4 |
Читинск. обл., Нерчинск |
самцы |
16,1±0,5 |
12,4±0,6 |
-«- |
самки |
16,9±0,7 |
13,4±0,6 |
Дискриминантный анализ всего комплекса метрических признаков показал наличие достоверных различий между всеми анализируемыми популяциями. Значения расстояний Махаланобиса (табл. 2) между выборками с Южного Урала и из Сибири максимальны и свидетельствуют означительном фенотипическом своеобразии первых. Две изученные локальные популяции также отличаются друг от друга статистически достоверно (D2 = 3,35, p = 0,001), что свидетельствует об их изолированности, несмотря на то, что расстояние между Леоновскими горами и горой Чека относительно невелико (около 150 км). По-видимому, изолированность этих степных популяций C. amaryllis обусловлена следующими факторами: небольшим радиусом индивидуальной активности особей, низкой миграционной активностью вида и мозаичным характером пригодных ненарушенных степных сообществ в данном регионе.
Таблица 2
Обобщенные расстояния Махаланобиса между выборками C. amaryllis по комплексу метрических признаков
Красноярский край |
Читинская обл. |
Челябинская обл. |
||
Леоновские горы |
г. Чека |
|||
Краноярский край |
0,00 |
|||
Читинская обл. |
4,58 |
0,00 |
||
Леоновские горы |
8,78 |
9,05 |
0,00 |
|
г. Чека |
17,99 |
15,44 |
3,35 |
0,00 |
Выражаю искреннюю признательность за предоставленную возможность работы с фондовой коллекцией дневных чешуекрылых Зоологического института РАН, в.н.с. С.Ю. Синеву и куратору коллекции с.н.с. А.Л. Львовскому. Благодарю моих коллег И.Б. Головачева, Т.С. Ослину, П.В. Рудоискателя, Т.К. Туневу, М.В. Чибиряка за помощь в сборе энтомологического материала во время полевых экспедиционных работ в Челябинской области.
Работа поддержана грантом РФФИ 11-04-00720-а, а также проектами 12-П-4-1048 Программы Президиума РАН и 12-С-4-1031 Программы фундаментальных исследований, выполняемых совместно организациями УрО, СО и ДВО РАН, грантом НШ-5325.2012.4.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Берлов О.Э., Берлов Э.Я. Население и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) антропогенных биотопов окрестностей села Харат Иркутской области // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 2006. № 2. С. 9–13.
2. Бутлеров А.М. Дневныя бабочки Волго-уральской фауны // Казань: Император.Казан.ун-т, 1848. 60 с.
3. Горбунов П.Ю., Ольшванг В.Н., Лагунов А.В. и др. Дневные бабочки Южного Урала. Препринт. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. 132 с.
4. Горбунов П.Ю., Ольшванг В.Н. Итоги изучения фауны дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Южного, Среднего и Северного Урала // Успехи энтомологии на Урале: Сб. научн. трудов. Екатеринбург, 1997. С. 88–98.
5. Захарова Е.Ю. Фенотипическая изменчивость урало-сибирских популяций сенницы Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782). // Экология. 2012. № 2. С. 143 – 149.
6. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. Синева С.Ю. СПБ.; М.: КМК, 2008. 424 с.
7. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы / М-во по радиацион. и экол.безопасности Челяб. обл., ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та. 2005. 450 с.
8. Куликов П.В. Коспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург/Миасс: Геотур, 2005. 537 с.
9. Львовский А.Л., Моргун Д.В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2007. 443 с.
10. Anikin V.V., Sachkov, Zolotuhin V.V. «Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis» 150 years later: changes and additions. Part 1. Rhopalocera (Insecta, Lepidoptera) // Atalanta. 1993. Vol. 24. № 1 / 2. P. 89-120.
11. Gorbunov P., Kosterin O. The butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in nature. M.: Rodina & Fodio, 2007. V. 2. 408 p.