ФИТО- И ЦЕНОРАЗНООБРАЗИЕ ТРАВЯНЫХ ЦЕНОЗОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ (НА ПРИМЕРЕ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫХ ОТРОГОВ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ)
PHYTO- AND CENOVARIETY OF GRASSY COMMUNITIES THE CENTRAL CISCAUCASIA (ON THE EXAMPLE OF STEPPE ECOSYSTEMS OF NORTHEAST SPURS OF THE STAVROPOL HEIGHT)
В.Н. Белоус
Victor N. Belous
Ставропольский государственный университет
(355009, РФ, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1)
Stavropol State University
(355009, Stavropol, Puschkin str., 1)
В статье отражены результаты исследования флористического и фитоценотического состояния коренных травяных сообществ Ставропольской возвышенности.
The article reflects the results of studies of aboriginal flora and the phytocenotic state of grassy communities of the Stavropol height.
Основной орографической единицей Центрального Предкавказья является Ставропольская возвышенность. На западе, севере и востоке она постепенно сменяется низменностями: Азово-Кубанской, Кумо-Манычской и Терско-Кумской (соответственно). На юге возвышенность круто обрывается к предгорьям Большого Кавказа. Наиболее приподняты южная (830 м) и центральная (600 м) часть. Глубокими речными долинами и котловинами возвышенность расчленена на платообразные останцовые массивы и гряды. Дифференциация растительного покрова находится в прямой зависимости от почвообразующей породы и развитости почв. Подзональные варианты степных экосистем достаточно хорошо климатически, орографически и эдафически обусловлены.
Северо-восточная часть Ставропольской возвышенности относится к Нижнекалаусско-Айгурскому ландшафту степной провинции. Рельеф данной территории осложнен чередованием широтно ориентированных отрогов (абсолютная высота 200–310 м), бронированных стойкими породами сармата (известняк-ракушечник) и покровом лессовидных суглинков. Характерно широкое развитие поверхности выравнивания. Отроги возвышенности являются водоразделами и имеют ландшафтное значение. Бoльшую часть занимают эрозионно-аккумулятивные равнины, расчлененные долинами рек Айгурка, Рагули, Голубь, Чограй и сезонными водотоками, принадлежащими системе Восточного Маныча. Климат отличается континентальностью. Испаряемость 700–800 мм при годовой сумме осадков 300–350 мм. Летом температура достигает в среднем 25-27? С. Коэффициент увлажнения небольшой (0,38-0,5) [4]. Почвенный покров сложен и разнообразен. Наиболее распространены ксероморфные каштановые, темно- и светлокаштановые почвы. Они характеризуются малой гумусностью (2-3,5%), высокой карбонатностью [1].
Структурно-компонентная ландшафтная подсистема, в т. ч. и растительный мир региона в значительной мере изменены, а их средовоспроизводящие функции ослаблены. До 90% площади провинции плакорного пространства ныне распаханы. Естественные экосистемы сохранились на площади до 5-10%, что определяет нарушение процессов саморегуляции ландшафтов и потерю генофонда биоты. Благодаря изрезанности рельефа еще сохранились кое-где немногочисленные островки коренной травяной растительности – разнотравно-злаковой и сухой (бедноразнотравно-дерновиннозлаковой) степи. Они встречаются фрагментарно и занимают неудобья среди угодий сельхозназначения: крутые склоны водоразделов, балки, курганы и т.п.
Из климаксовых, флористически полночленных растительных сообществ северо-восточных пределов Ставропольской возвышенности преобладающими являются разнотравно-типчаково-ковыльные сообщества на каштановых и темно-каштановых почвах. Располагаются они в зональных плакорных положениях рельефа: в пределах крупных степных балок, в верхних и средних частях склонов (уклон 15-20?) высоких увалов преимущественно северной и северо-восточной экспозиции.
Травостой характеризуется достаточно высоким флористическим богатством (около 50-55 видов на 100 м2). Основная роль (около 92%) в составе ценозов принадлежит многолетним видам степной фитоценотической группы. Общее проективное покрытие 60-70% (до 80%) . Высота первого яруса 60-70 см, второго – 30-40, третьего – 10-15 см. Доминируют эуксерофитные степные крупнодерновинные (Stipa pennata L. cop1; S. lessingiana Trin. et Rupr. sp2; Stipa capillata L. sp1 и мелкодерновинные (с обилием sp2-3 Festuca valesiaca Gaudin, F. rupicola Heuff., Koeleria cristata (L.) Pers.) злаки, а также степное ксерофитное и мезоксерофитное разнотравье из Medicago romanica Prod., Astragalus asper Jacq., A. calycinus Bieb., Glycyrrhiza glabra L., Galium ruthenicum Willd. (у всех обилие sp2). С обилием sol-sp1 в травостое представлены Jurinea arachnoidea Bunge, Crinitaria villosa (L.) Grossh., Astragalus onobrychis L., A. austriacus Jacq., Veronica jacquinii Baumg, Scabiosa ochroleuca L., Amygdalus nana L., Thesium arvense Horvatovszky, Melica transsilvanica Schur, Erucastrum armoracioides (Czern.ex Turcz.) Cruchet, Hesperis tristis (L.) G.Beck. и др. В структурно-видовом составе данных ценозов следует отметить закономерное участие в травостое степных малолетних и однолетних видов. Они слагают третий ярус и располагаются в междерновинном пространстве злаков (с обилием sol – Androsace maxima L., Erophila verna (L.) Bess., Alyssum desertorum Stapf, с обилием sp1-2 – Arenaria serpyllifolia L., Veronica verna L., Holosteum umbellatum L.). Характерной структурной частью описываемых сообществ выступает синузия луковичных геофитов (Allium globosum Bieb. ex Redoute, A. paczoskianum Tuzs., Gagea pusilla (F.W. Schmidt) Schult. et Schult. fil., G. bulbifera (Pall.) Salisb., Colchicum laetum Stev., Tulipa gesneriana L., T. biebersteiniana Schult. et Schult. fil., Ornithogalum kochii Parl., Muscari muscarimi Medik.). Данный вид фации распространен примерно на 40% территории с естественной степной растительностью.
В пределах исследуемой территории господствующее положение среди сообществ, сформированных на светло-каштановых слабосолонцеватых почвах, занимают перистоковыльно-типчаково-солонечниковые сообщества (Crinitaria villosa – Festuca valesiaca – Stipa pennata). Они тяготеют к средним частям дренированных склонов увалов и балок (уклон 20-25°). Первый ярус (90-120 см) слагают Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Glycyrrhiza glabra L., Phlomis tuberosa L., Jurinea arachnoidea Bunge, Ferulago campestris (Bess.) Grec. и др.; второй ярус (60-70 см) – Stipa pennata, Potentilla recta L., Jurinea multiflora (L.) В. Fedtsch., Astragalus asper, Seseli tortuosum L., Nepeta pannonica L., Dianthus pallidiflorus Ser. и др.); третий (30-40 см) – Crinitaria villosa, Galium ruthenicum, Medicago romanica, Iris pumila L., Astragalus onobrychis, Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Sch. Bip., Allium paczoskianum и др. Общее проективное покрытие от 50 до 60%.
Данный вид сообществ демонстрируют сходные черты с европейско-казахстанскими опустыненными степями. Их особенностями являются комплексность, усиление фитоценотической роли мелкодерновинных узколистных злаков (Festuca valesiaca cop1; F. rupicola sp3; Koeleria cristata sp2), эуксерофитных (в соответствующих местообитаниях – гемигалофитных) примитивных полукустарничков (с обилием sp2-3 Artemisia austriaca Jacq., Kochia prostrata (L.) Schrad., Thymus marschallianus Willd., Teucrium polium L.), кустарничка (Ephedra distachуa L.), а также галофитных гемикриптофитов (Tanacetum achilleifolium, Limonium meyeri (Boiss.) O.Kuntze, Goniolimon tataricum (L.) Boiss.). Кроме отмеченных видов в сложении травостоя принимают участие малообильные (sp1) растения из группы степного разнотравья (Jurinea multiflora, J. arachnoidea, Veronica orchidea Crantz, Astragalus dolichophyllus Pall., A. henningii (Stev.) Klok., Rindera tetraspis Pall., Pastinaca pimpinellifolia Bieb., Serratula erucifolia (L.) Boriss., Onosma tinctoria Bieb. и др.).
Заметное место в сложении травостоя занимает синузия весенних эфемеров (Thymelaea passerine (L.) Coss. et Germ., Veronica verna, Trigonella monspeliaca L.) и луковичных (Tulipa gesneriana, T. biebersteiniana, Muscari muscarimi, Gagea pusilla, G. bulbifera, Ornithogalum kochii и др.) и клубненосных (Valeriana tuberosa L.) эфемероидов. На видовом составе флоры сказывается соседство биомов Прикаспийской низменности и степно-пустынных комплексов Приманычья. Данный вид фации распространен примерно на 30 % территории.
Для части района с платообразными формами рельефа характерны выходы на поверхность известняков и продуктов их выветривания. Сочетание специфичных эдафических и климатических условий со сложным историческим прошлым привело к формированию на каменистых обнажениях петрофитных серий сухостепных сообществ и группировок, которые заметно отличаются от подзональной растительности [2].
Различия в характере растительности подобных экотопов позволили выделить на исследуемой территории четыре соответствующих разным стадиям выветривания породы типов местообитаний: 1) обнажения плотного маловыветренного известняка, приуроченные к крутым склонам; 2) сильнокаменистые малоземистые обнажения; 3) щебнисто-каменистые почвы, сформировавшиеся на продуктах выветривания известняков; 4) малоразвитые почвы с незначительным почвенным горизонтом и близким залеганием известняковой плиты. В пределах каждого литологического варианта формируются те или иные фитоценозы в зависимости от трофности и водного режима.
На местообитаниях первых двух типов сплошного растительного покрова не образуется, лишь отдельные растения разбросаны по поверхности. Изредка он представлен серией эфемерово-злаково-разнотравных асоциальных открытых группировок. Диагностическими видами с высоким постоянством здесь являются облигатные или факультативные псаммопетрофиты и петрофиты из группы эу- и умеренных ксерофитов – Alyssum tortuosum Waldst. et Kit., Veronica multifida L., Thymus marschallianus, Astragalus brachycarpus Bieb., A. bungeanus Boiss., Jurinea ewersmannii Bunge, Syrenia siliculosa (Bieb.) Andrz., Dianthus pseudoarmeria Bieb., Achillea micrantha Willd., Gypsophila glomerata Pall. ex Adams и др. Обильно представлены эвритопные или ксерофитные одно- и малолетники (Androsace maxima, Scleranthus annuus L., Bromus japonicus Thunb., B. squarrosus L., Alyssum hirsutum Bieb., Lappula patula (Lehm.) Menyharth, Arenaria serpyllifolia L. и др.), а также с обилием sp1-2 мелкодерновинные длительно вегетирующие злаки (Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., A. fragile (Roth) P. Gandardy, Cleistogenes bulgarica (Bornm.) Keng) и эфемероидного типа развития Poa bulbosa L.
Как эдафический вариант сухой степи особый интерес в описываемом регионе представляют петрофитные сообщества, тяготеющие к относительно выположенным участкам плато. Они маркируют выходы на поверхность материнской породы. Здесь, на щебнисто-каменистом субстрате, продуктах разрушения известняка и неразвитых грубоскелетных или неполноразвитых почвах обычны сообщества и группировки из петрофитностепных разнотравных видов. Доминирование в травостое обычно не выражено, проективное покрытие невысокое (до 40%). Часть трав играют заметную фитоценотичечскую роль. Обильны Teucrium polium (sp3), Thymus marschallianus (sp2). В качестве ассектатора открытых группировок на обнажениях карбонатной породы нередко выступают Astragalus brachycarpus, A. bungeanus, Botriochloa ischaemum (L.) Keng. Значимые виды – Campanula taurica Juz., Gypsophila glomerata, Veronica multifida, Оnobrychis vassilczenkoi Grossh., Linum tenuifolium L., Hypericum elegans Steph. и др. Сложенные ими сообщества и группировки дополняют дерновинные злаки и представители непетрофильного многолетнего разнотравья, свойственных зоне. Высоким постоянством характеризуются Potentilla recta L., P. adenophylla Boiss. et Hohen., Linaria genistifolia (L.) Mill., Jurinea ciscaucasica (Sosn.) Iljin, Achillea nobilis L., Plantago lanceolata L., Ranunculus illyricus L., Anthyllis macrocephala Wend., Euphorbia seguieriana Neck., Otites wolgensis (Hornem.) Grossh., Medicago romanica, Galium ruthenicum, Scabiosa ucranica L., Poterium polygamum Waldst. et Kit., Lotus caucasicus Kuprian. ex Juz., Thalictrum minus L., а также дерновинные (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa ucrainica P. Smirn., S. capillata, S. pennata, Phleum phleoides (L.) Karst.) и короткокорневищные (Bromopsis riparia, Bothriochloa ischaemum) злаки. Показательна биоэкологическая группа из эфемеров (Scleranthus annuus, Polycnemum arvense L., Arenaria serpyllifolia, Euphrasia pectinata Ten., Odontites vulgaris Moench, O. lutea (L.) Clairv., Trigonella orthoceras Kar. et Kir., Alyssum hirsutum, Myosotis micrantha Pall. ex Lehm.) и луковичных (Gagea taurica Stev., G. bulbifera, Colchicum laetum, T. biebersteiniana, Muscari muscarimi) и клубневых (Geranium tuberosum L.) эфемероидов. Эти фации свойственны 15% территории.
В сериальных сообществах на малоразвитых почвах с незначительным почвенным горизонтом и близким залеганием известняковой плиты ключевую роль играет Bothriochloa ischaemum. Флористический состав бородачовых травостоев весьма однороден. Он характеризуется разной степенью видовой насыщенности, варьированием обилия и покрытия. Среди содоминирующих и наиболее постоянных видов этих ценозов преобладают широко распространенные в степной зоне Евразии причерноморско-казахстанские и средиземноморские виды с относительно небольшим количеством понтических. Виды представляют несколько эколого-ценотических групп: степные, пустынно-степные, псаммопетрофиты, петрофиты, адвентивные. Наиболее многочисленной по видовому составу является группа степных видов.
Основу травостоя составляют эвритопные Teucrium polium, Ranunculus illyricus, Thymus marschallianus, Festuca valesiaca, виды рода Stipa, Lagoseris sancta (L.) K. Maly, Glycyrrhiza glabra, Hieracium pilosella L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Phlomis pungens Willd., Linum austriacum L., Verbascum phoeniceum L., Carex stenophylla Wahlenb., Cynodon dactylon (L.) Pers., Xeranthemum annuum L., Chondrilla juncea L., Inula aspera Poir., I. oculus-christi L., I. germanica L., I. britannica L., Echium russicum J.F.Gmel., Oxytropis pilosa (L.) DC., Reseda lutea L. Stachys atherocalyx C. Koch, Herniaria besseri Fisch. ex Hornem, Jurinea arachnoidea, J. multiflora, Salvia tesquicola, Klok.et Pobed. S. verticillata L. и др., а также облигатные кальцепетрофиты (Ajuga chia Schreb., Astragalus bungeanus, Onobrychis vassilczenkoi, Linum tauricum, Allium albidum Fisch.ex Bieb., Veronica multifida). Синузия весенних эфемеров и эфемероидов в бородачовых сообществах всегда хорошо развита. В напочвенном ярусе хорошо выражен мохово-лишайниковый покров.
Отмечались следующие ассоциации: бородачовые (Вothriochloa ischaemum), типчаково-бородачовые (Bothriochloa ischaemum – Festuca rupicola + F. valesiaca), тимьянниково-бородачовые, бородачово-полынные (Artemisia austriaca + A. lerchiana Web.), типчаково-тырсовые (Stipa capillata + Festuca rupicola – F. valesiaca), бедноразнотравно-келериево-типчаковые (Festuca valesiaca – Koeleria cristata – Herbae stepposae).
Производная (крупнотравная бурьянисто-корневищно-злаковая) растительность в разных переходных стадиях восстановления характерна для залежных участков балочно-степных комплексов. Обычными для данной территории являются разнотравно-корневищно-злаковые сообщества с тысячелистником (Calamagrostis epigeios + Poa angustifolia + Bromopsis inermis + B. riparia + Elytrigia repens – Herbae stepposae + Achillea nobilis). Ценозы полидоминантные, доминирующая роль принадлежит как подзональным степным, так и рудеральным (синантропным, пасквальным) видам. Первый ярус (100-130 см) слагают Alcea rugosa Alef., Verbascum thapsus L., Melandrium album (Mill.) Garcke, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Thalictrum minus, Melilotus officinalis (L.) Pall., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub и др.; второй ярус (60-80 см) – Achillea nobilis L., A. millefolium L., Senecio jacobaea L., Ranunculus oxyspermus Willd., Elytrigia repens (L.) Nevski, Anchusa azurea Mill., Stipa capillata, Consolida paniculata (Host) Schur и др.). Травостой подобных ценозов отличаются обедненным видовым составом и довольно высоким проективным покрытием (от 80 до 95%). В пределах старовозрастной залежи наблюдается динамика укрепления позиций целинных видов и постепенное вытеснение «бурьянистой» фракции. Подобные сообщества с умеренной степенью деградации распространены примерно на 5 % территории.
Близ населенных мест и животноводческих хозяйств видовой состав степных сообществ, используемых как пастбища, значительно изменен. При умеренном сбое ковыли уступают место Festuca valesiaca, при сильном – Artemisia austriaca, Poa bulbosa и Euphorbia seguierana. В них увеличена доля рудеральных видов за счет, как правило, обильных малолетников (Trifolium arvense L., Lepidium perfoliatum L., Ambrosia artemisiifolia L., Cardaria draba (L.) Desv., Thlaspi arvense L., Chamaesyce humifusa (Schlecht.) Prokh., Medicago minima (L.) Bartalini, Heliotropium europaeum L., Fallopia convolvulus (L.) A.Love, Anisantha tectorum (L.) Nevski, Aegylops cylindrica Host, Centaurea diffusa Lam., Alyssum calycinum L., Veronica polita Fries, V. arvensis L. и др.) и плохо поедаемых животными многолетников, в т.ч. Salvia aethiopis L., Eryngium campestre, Cynanchum acutum L., видов родов Artemisia и Euphorbia и др.
Сохранившиеся степные участки как объекты особого внимания и научного мониторинга требуют заповедания с целью сохранения комплекса редких видов растений и сообществ Ставропольского края. В составе учтенной флоры были выявлены 15 находящихся под угрозой исчезновения видов растений, занесенных в Красную книгу Ставропольского края [3], – Colchicum laetum (субэндемик флоры Предкавказья), Delphinium puniceum Pall., Rindera tetraspis, Astragalus calycinus, Gypsophila glomerata (ксеротермические реликты), Astragalus henningii (вид, находящийся на границе ареала), Jurinea ewersmannii, Tulipa gesneriana, T. biebersteiniana, Stipa pennata, S. ucrainica, Astragalus brachycarpus, A. bungeanus, Crambe tatarica Sebeok, Iris pumila (уязвимые и сокращающиеся виды), а также ряд видов, которые нуждаются в особом внимании к их состоянию и мониторинге, в т. ч. Mercurialis annua L., встречающийся в крае только здесь.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Антыков А.Я., Стомарев А.Я. Почвы Ставрополья и их плодородие. Ставрополь: Ставроп. кн.изд-во, 1970. 415 с.
2. Белоус В.Н., Абрамова Т.И. Флора каменистых обнажений Ставропольской возвышенности // Вестн. Ставроп. гос.ун-та. 1997. Вып. 12. С. 89-97.
3. Красная книга Ставропольского края. Т.1: Растения. Ставрополь Полиграфсервис, 2002. 384 с.
4. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольского края. Ставрополь: СГПУ, 1995. 52 с.