ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ И ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КАЛЬЦЕФИТНО-ПЕТРОФИТНЫХ СТЕПЕЙ – УНИКАЛЬНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Кальцефитно-петрофитные степи (КПС) – своеобразные сообщества на территории Среднерусской возвышенности, имеющие в своем составе наибольшее количество редких, реликтовых и эндемичных видов в сравнении с плакорными степями. Типичные местообитания КПС - пологие склоны балок и долин малых рек на черноземовидных почвах, подстилаемых мелом. Благоприятные местоположения данных сообществ явились причиной их чрезмерной деградации, в основном, вследствие перевыпаса скота. Учитывая теоретический интерес к КПС (древнее происхождение, эндемизм, флористическое богатство и оригинальность видового состава и др.), с одной стороны, и удручающее их состояние с другой, - нами были поставлены задачи изучения данных сообществ с точки зрения флористико-структурного и ценотического разнообразия для разработки научно обоснованной системы охраняемых территорий КПС и оптимизации режима природопользования.
Из многочисленных оценочных параметров биоразнообразия для решения поставленных задач выбраны следующие: видовое богатство сосудистых растений и мхов – ВБ(с) и ВБ(м); видовая насыщенность – ВН(с и м) на метровках и аре; полночленность группы «визитных» видов КПС; число эндемиков; показатели проективного покрытия: ПП(о) – общее, ПП(м) – мохового компонента, ПП проломника и ПП дафны. Для урочищ в целом фиксировался спектр местообитаний, набор ассоциаций и подсчитывались некоторые информационные индексы (индексы Виттекера, Бергера-Паркера и Шеннона). Особое внимание было уделено классическим «сниженноальпийским» сообществам, в состав которых входят такие реликтовые растения, как проломник Козо-Полянского и дафна Юлии.
Стационарные исследования проводились в урочищах (далее ур.): Майдан и Крутцы (памятники природы), Усть-Муравлянка – Репьевского р-на; Лог – Нижнедевицкого; Мордва (памятник природы) – Острогожского р-на Воронежской области; Баркаловка – Горшеченского, Букреевы Бармы – Мантуровского р-нов Курской области (заповедные участки Центрально-Черноземного государственного биосферного заповедника).
Общее число мхов КПС оценивается в 49 видов (47 видов листостебельных мхов из 25 родов и 13 семейств и 2 вида печеночников), эту цифру можно принять за потенциальное богатство (видовой фонд) данного типа ценозов в целом. Ведущие семейства: Pottiaceae (23 вида), Brachyteciaceae (6 видов) и Bryaceae (5 видов). Редкие виды мхов КПС составили 36,5%; в основном, это арктоальпийские виды и виды горной экологии, а также облигатные кальцефиты, ограниченные в своем распространении районами выходов меловых или известняковых пород. Зарегистрирован существенный процент одновидовых семейств (53,8%) и родов (48%), что также подчеркивает оригинальность флоры данных сообществ. В качестве индикаторов хорошего состояния изучаемых ценозов являются Hypnum vaucheri, Encalypta vulgaris, Tortella tortuosa и др. Доминирующие виды мхов: Abietinella abietina, Brachythecium glareosum, B. campestre, Thuidium abietinum, Tortula ruralis.
Видовой фонд сосудистых растений КПС включает 187 видов из 34 семейств (имеются в виду кальцефильные виды). Наиболее многочисленны сем. Asteraceae (18 видов), Poaceae (12), Fabaceae (9) и Lamiaceae (8). Отмечено 44 эндемичных вида, среди которых Androsace koso-poljanskii, Linum ucranicum, Gypsophylla altissima, Thymus cretaceus, Pimpinella titanophila, Helianthemum nummularium, Astragalus albicaulis и др. «Визитными» видами, индицирующими относительную сохранность сообществ, помимо доминантов, являются Linum ucrainicum, Diplotaxis cretacea, Alyssum lenense, Helianthemum canum, Schivereckia podolica. Festuca cretacea и др.(всего 38 видов).
Согласно типологии урочищ, проведенной для охраняемых природных территорий (ОПТ) Среднерусской возвышенности [3], Майдан и Крутцы относятся к степной меловой проломниковой группе урочищ (1) Придонского мелового ландшафтного района; а Баркаловка и Букреевы Бармы – к лесостепной дубравной меловой группе (2) Осколо-Донецкого района. Для первого типа сводные показатели биоразнообразия мохообразных выглядят следующим образом: индекс Бергера –Паркера –  I/d=2,22 (представляет собой обратное отношение числа обильных видов к общему числу); индекс Виттекера – I(v)=3,7 (дифференцирующее разнообразие BKB бетта-разнообразие) определяется как отношение числа видов всего варианта урочищ к среднему числу на участок, минус единица; отражает такую важную сторону биоразнообразия, как повторяемость или контрастность видового состава отдельных урочищ); индексы выровненности Шеннона (позволяют оценить степень сложности систематической структуры флор и характеризует выравненность распределения таксонов низкого ранга по таксонам более высокого ранга; рассчитан в трех вариантах – видов по родам (в/р), видов по семействам (в/с) и родов по семействам (р/с) Н(в/с)=2,03; Н(р/с)=2,26; Н(в/р)=2,25. Для урочищ второго типа вышеперечисленные индексы равны: 1/d=5,5; I(v)=1,24; Н(в/с)=2,68; Н(р/с)=2,8; Н(в/р)=3,55 [1].
Низкоосоково-проломниковые КПС. Эталонные сообщества данного типа представлены в ур. Майдан, Крутцы, Усть-Муравлянка, Мордва, Лог. Потенциальное ВБ мохообразных в проломниковых группировках составило 36 видов, а сосудистых растений – 107 видов. Наиболее высокий балл (5) встречаемости отмечен для 18 видов сосудистых растений (Carex humilis, Onosma simplicissima, Thymus cretaceus, Helichrysum arenarium, Asperula cynanchica, Gypsophila altissima, Anthericum ramosum, Linum ucranicum, Androsace koso-poljanskii и др.); наименьший (1) у таких видов, как: Pimpinella saxifraga, Allium flavescens, Vincetoxicum hirudinaria, Crambe tatarica, Cephalaria uralensis, Gentiana cruciata и др. ПП(о) варьирует от 55% до 90%; ПП(м) в большинстве случаев 10-15%, но отмечались площадки, на которых этот показатель составляет лишь 1-3%. Среднее число видов мхов по ОПТ (выводилось среднее из серии модельных урочищ) – 12. Величина ПП проломника на разных учетных площадях колеблется от 3% до 30%.
В низкоосоково-проломниковых степях наиболее распространенными явились злаково- и разнотравно-низкоосоковые ассоциации, которым принадлежит ведущее место и в территориальном отношении. Ассоциации злаковых низкоосочников в ходе исследований встречались в ур. Майдан, Крутцы и Усть-Муравлянка.
Памятник природы – ур. Майдан (площадью 10 га) расположен на правобережье реки Потудань. Характеризуется следующими показателями: ВБ(с) – 98, из них «визитных» видов 11 – эндемичных – 5; ВБ(м) – 19; ВН(с) – 38 видов на 1м2 / 73 вида на аре; ВН(м) – 6/14; ПП(о) – 65-70%; ПП(м) – 20-40%. Среди мохообразных встречается много редких кальцефильных видов горной экологии (Dydimodon tophaceus, Pottia bryoides, Seligeria pussila, Pterygoneurum subsessile, Tortula caninervis др.). % редких мхов наибольший из всех изученных ОПТ – 25%. Важным для оценки природоохранной значимости конкретного ОПТ являются показатели территориальной – R(t) и экотопологической – R(e) репрезентативности (для ур. Майдан они равны 16% и 42% соответственно). R(t) представляет собой процент видов данного ОПТ от видового фонда данного ландщафтного района; R(e) – процент видов данного ОПТ от видового фонда данного типа урочищ (мелового степного проломникового); этот показатель, в сущности, определяет флористическую полночленность соответствующих типов сообществ.
Из сосудистых растений, помимо обычных доминантов проломниковых степей, наиболее часты: Pimpinella titanophilla, Gypsophila altissima, Asperula tephrocarpa, Cephalaria uralensis, Onosma simplicissima и др. К сожалению, проломниковые сообщества находятся в угнетенном состоянии вследствие перевыпаса (овцы). ПП проломника достигает лишь 5%, что обусловливает необходимость усиления охранного режима.
Ур. Лог (площадь 15 га) расположено на левобережье р. Девицы: ВН(с) – 21/62, ВН(м) – 2/3, ВБ(м) – 5, ПП(о) – 55-60%, ПП(м) имеет минимальное значение 1-7%. ПП проломника составляет 25-30%.
Ур. Крутцы (площадь 50 га) также расположено на левобережье р. Девицы (другой): ВН(с) – 23/68, ВБ(с) – 82 (9-2), ВН(м) – 8/19, ВБ(м) – 29, ПП(о) – 60-65%, ПП(м) – 15-20%, R(t) – 22%, R(e) – 37%. В Крутцах выявлено новое местонахождение редкого акртоальпийского вида Tortella tortuosa, который ранее отмечался лишь в Дивногорье Воронежской области. Доминанты мохового покрова: Astomum crispum, Abietinella abietina, Dydimodon rigidulus; на некоторых метровках довольно обилен редкий аридный кальцефит Trichostomum crispulum. Из сосудистых растений в число доминантов входят: Carex humilis, Stipa pennata, Festuca valesiaca, Thymus cretaceus, Stachys recta, Salvia nutans.
В ур. Мордва на правобережье р. Потудани: ВН(с) – 21/57, ВБ(с) – 65 (10-3), ВН(м) – 5/8, ВБ(м) – 11, ПП(о) – 75-90%, ПП(м) – 10%, ПП проломника – 10%, R(t) – 30%, R(e) – 33%. Из мхов доминируют Abietinella abietina, Tortula ruralis, Hypnum vaucheri. Из редких видов здесь присутствуют Trichostomum crispulum, Seligeria calcarea, Seligeria pusilla, Hypnum vaucheri, Tortula mucronifolia.
Ур. Усть-Муравлянка или Муравлянская Гора (место впадения ручья Муравлянка в р. Потудань): ВН(с) – 12/47, ВБ(с) – 52(4-3), ВН(м) – 2/4, ВБ(м) – 6, ПП(о) – 50-60%, ПП(м) – 10-15%, ПП проломника – 3%. Число мхов здесь невелико, доминирует Astomum crispum, а также тривиальные Ceratodon purpureus, Bryum caespiticeum, B. argenteum.
Дафновые группировки изучались в Курской области на территории ур. Баркаловка и ур. Букреевы Бармы. Наиболее распространенные ассоциации: разнотравно-венечниковая, низкоосоково-разнотравная и дафново-низкоосоковая, причем ПП дафны в некоторых из них доходит до 40%. Потенциальное ВБ мхов дафновых группировок включает 47 видов; в их число входят и редкие виды, которые составляют 12%. ПП(м) на большинстве участков составляет 10-15%; ПП(о) – 75%. Среднее число видов мхов по ОПТ – 36. Потенциальное ВБ сосудистых растений – не менее 200 видов, среди которых 24 имеют наивысший балл встречаемости (Onosma simplicissima, Asperula cynanchica, Anthericum ramosum и др.). Отмечено 8 видов, занесенных в Красную Книгу Курской области – Carex humilis, Helianthemum canum, H. nummularium, Astragalus albicaulis, A. pubiflorus, Thymus pallasianus, Polygala sibirica, Adonis vernalis [2].
Своеобразным эталоном дафновых сообществ является ур. Баркаловка, занимающая площадь 385 га. Здесь сосредоточено наибольшее ВБ мохообразных – 47. Хотя среднее ПП(м) всего 10-15%, на одной из учетных площадей покрытие Abietinella abietina достигает 100%. ПП(о) составляет 75-80%, в то время, как покрытие дафны – 20-30%. Число редких видов мхов не так велико – 18 видов (8,5%), среди которых Trichostomum crispulum, Hypnum vaucheri. Показатели репрезентативности в Баркаловке имеют максимальные значения для КПС: R(t) = 36%, R(e) = 65%.
В ур. Букреевы Бармы ВБ (м) – 34 вида. Несмотря на то, что этот показатель меньше, чем в ур. Баркаловке, % редких видов немного выше – 12% (Tortella tortuosa, Tortula caninervis, Trichostomum crispulum, Rhytidium rugosum (единственное местонахождение горнотаежного вида в лесостепи). ПП и мхов, и дафны невелико – 10-15%; ПП(о) достигает 75%; R(t) = 24%, R(e) = 46%.
Таким образом, практически по всем изученным параметрам наиболее репрезентативным в группе дубравных меловых лесостепных урочищ является ур. Баркаловка. В степной меловой проломниковой группе эталонным можно считать ур. Майдан. Сообщества этих двух урочищ обладают наибольшим разнообразием как мохообразных, так и высших сосудистых растений, а также имеют значительное число редких видов. Именно здесь сосредоточены наиболее представительные группы «визитных» видов КПС. К числу практических рекомендаций по сохранению КПС можно отнести следующие: усиление охранного режима в ур. Майдан и Крутцы, организация ОПТ в ур. Лог, Усть-Муравлянка; объявление ландшафтным заказником или заповедником всей долины р. Потудань (особенно ее среднее и нижнее течение).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Заботин А.В., Попова Н.Н. К использованию информационных индексов для оценки бриофлористического разнообразия лесостепных и степных ландшафтов // Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке: Матер. Междунар. симпозиума. – Оренбург, 2000. – С. 165-166.
2. Красная книга Курской области. Т. 2. Редкие и исчезающие виды растений и грибов. – Тула, 2001. – 165 с.
3. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разнообразия. – Автореферат диссер. на соискание ученой степени д.б.н. – Воронеж, 1998. – 40 с.
4. Хмелев К.Ф., Кунаева Т.И. Растительный покров меловых обнажений бассейна Среднего Дона. – Воронеж, 1999. – 215 с.