УДК 581.55

DOI: 10.24412/cl-36359-2021-655-660

ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ АГРОСТЕПЕЙ МУЗЕЯ-ЗАПОВЕДНИКА «КУЛИКОВО ПОЛЕ» (ТУЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ)

THE FLORISTIC DIVERSITY OF AGROSTEPPES OF MUSEUM-RESERVE «KULIKOVO POLYE» (TULA REGION)

С.А. Полянчева, Е.М. Волкова

S.A. Polyancheva, E.M. Volkova

ФГБОУВО «Тульский государственный университет», Тула, Россия

Tula State University, Tula, Russia

E-mail: lana.polyancheva@mail.ru

Аннотация. В статье представлены результаты изучения флористического разнообразия агростепей, сформированных различными методами на территории музея-заповедника «Куликово поле» (северная лесостепь). Выявлено, что на экспериментальных полях произрастает 179 видов сосудистых растений. Видовой составагростепей является отражением, как подходов к их формированию, так иприродных особенностей региона.

Ключевые слова: агростепи, видовой состав, Тульская область.

Abstract. Thearticlepresentstheresultsofstudyingoffloristicdiversityofagrosteppeswhichwereformedbydifferentmethods on the territory of the Kulikovo Polye Museum-Reserve (northern forest-steppe). It was revealed that 179 species of vascular plants are growing in the experimental fields. Species composition of agrosteppes is a reflection of approaches to their formation and the natural features of the region.

Keywords: agrosteppe, species composition, Tula region.

Степи на северной границе распространения являются редкими экосистемами. Одной из основных причин редкости является антропогенное воздействие, в ходе которого проводили распашку степных территорий для с/х целей. Именно с этим фактором связано исчезновение ценных степных сообществ на водоразделах. На месте уничтоженных экосистем сегодня сформированы с/х поля или развиваются залежи. В малонарушенном виде естественные степные сообщества сохранились на небольших площадях и во многих регионах России объявлены памятниками природы.

На Куликовом поле (Тульская область, ЦФО), расположенном в подзоне северной лесостепи, уникальные степные сообщества сохранились в виде небольших участков на склонах речных долин Дона, Непрядвы, Красивой Мечи и их притоков. Они имеют статус «памятников природы регионального значения» и находятся под охраной, поскольку являются местами обитания редких видов растений, грибов и животных, занесенных в Красную книгу Тульской области [3].

На нарушенных участках исходная степная растительность до настоящего времени не восстановилась, что делает актуальным разработку и применение различных подходов к искусственному восстановлению степей. На территории музея-заповедника «Куликово поле» восстановлением степных сообществ занимаются более 20 лет, применяя посевы травосмесей, скошенных на естественных степных склонах, а также травосмеси, обогащенные отдельно собранными семенами трав; широкорядный посев семян ковылей с последующим (на следующий год) высевом в междурядья семян разнотравья или «чистые» посевы ковылей. Разнообразие подходов к восстановлению и «разновозрастность» созданных посевов являются причиной разнообразия флоры и растительности агростепей Куликова поля. При этом, видовой состав экспериментальных посевов обусловлен как разнообразием и концентрацией высеянного растительного материала, так и естественным ходом сукцессионного развития травяной растительности.

Объектом данного исследования являлись экспериментальные посевы (агростепи) [2], занимающие на территории музея-заповедника «Куликово поле» около 65 га. Проведенные описания агростепей позволили выявить 179 видов сосудистых растений, которые в различной степени принимают участие в формировании растительного покрова исследуемой территории [5].

Сосудистые растения агростепей относятся к 32 семействам. В количественном соотношении представители класса Двудольные являются наиболее многочисленными – 151 вид (84%). Представители класса Однодольные составили 16% – 28 видов. 

Наиболее богатым в видовом отношении является семейство Сложноцветные (Asteraceae) – 39 видов (рисунок 1), что составляет 21,7%. На втором месте находится семейство Злаковых (Poaceae), доля которых составляет 12,8% – 23 вида. Существенное участие в структуре флоры также характерно для семейств Fabaceae (11,7%), Lamiaceae (7,2%), Rosaceae (5,6%).

Рисунок 1. Спектр ведущих семейств агростепей Куликова поля.

Анализ семейственного спектра агростепей Куликова поля и его сравнение с спектром региональной флоры свидетельствуют, с одной стороны, о сохранении доминирующих семейств. Однако отличия от региональной флоры заключаются в более высоком участии Губоцветных, Бобовых и Розоцветных, что сближает флору агростепей с флорой более южных регионов Европейской части России.

Среди жизненных форм растений агростепей [7] доминирующими по классификации Раункиера являются гемикриптофиты (рисунок 2), их доля составляет 75%. К ним относятся такие виды, как Erigeron canadensis, Eryngium planum, Onobrychis аrenаriа, Nonea pulla и другие. Криптофиты занимают 9%в спектре флоры – Allium flavescens, Allium oleraceum, Calаmаgrostis epigejos, Elytrigiа intermediа, др. Доля терофитов ниже – 6%. К этой группе относятся Galium aparine, Trifolium cаmpestre, Viciat etrasperma. Сходно участие хамефитов – 5%: Artemisia campestris, A. vulgaris, A. absinthium, Veronica austriaca и V. teucrium. На долю фанерофитов приходится 2% – они представлены нанофанерофитами Genistа tinctoriа и  Thymus marschallianus.

Следует отметить, что доминирование гемикриптофитов является общей характерной особенностью флоры Европейской части России, однако высокая доля криптофитов и терофитов подчеркивает сходство видового состава агростепей Куликова поля со степной флорой.

Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных на основе эколого-морфологических признаков является система И.Г. Серебрякова (1962) [4]. Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе, именно поэтому она более детально характеризует условия биотопов.

Рисунок 2. Спектр биологических типов или жизненных форм по К. Раункиеру.

Условные обозначения: G – криптофиты, F – фанерофиты, H – гемикриптофиты, T – терофиты, X – хамефиты.

В соответствии с проведенным анализом (рисунок 3), флора агростепей Куликова поля характеризуется высокой долей стержнекорневых травянистых растений – 29%. Они представлены такими видами, как Arctium tomentosum, Artemisia campestris, Carlinа biebersteinii, Coronilla varia, Eryngium planum, Linum flavum, Lithospermum officinale, Nonea pulla, Onobrychis аrenаriа и др. Второе место в процентном соотношении занимают длиннокорневищные травы – 21%: Sisymbrium officinale, Vicia sepium, Galium mollugo, Epilobium hirsutum и другие. Доля короткокорневищных растений составляет 15%, к этой группе относятся Anthemis tinctoria, Campanula bononiensis, Nepeta pannonica, Iris aphylla и другие. Участие монокарпических двулетников и малолетников составляет 8% – Bunias orientalis, Melandrium album, Melilotus officinаlis, Seseli annuum, Sonchus arvensis, Verbаscum lychnitis и др. Рыхлодерновинные растения составляют 5% флоры (Agrostis tennuis, Festuca pratensis, Phleum phleoides и др.). Доля монокарпических однолетников (Galium aparine, Trifolium cаmpestre и Vicia tetrasperma) – всего 4%. Помимо перечисленных, выделено несколько групп жизненных форм, на долю которых приходится по 3%. Таковыми являются плотнодерновинные (Stipa cаpillаtа, S.pennаtа, S.pulcherrimа), наземноползучие (Fragaria viridis и Potentula anserine), луковичные (Allium flavescents и Allium oleraceum). На долю столонообразующих, стержнекорневых корнеотпрысковых, кистекорневых и корнеотпрысковых приходится по 1%.

Результаты проведенного анализа свидетельствуют о доминировании в агростепях Куликова поля жизненных форм, свойственных ранним стадиям сукцессионного развития травяной растительности. Это означает, что процесс формирования лугово-степной растительности еще далек от завершения.

Одним из важных экологических параметров флоры является соотношение групп растений, которые произрастают в различных по влажности условиях. Такое соотношение отражает спектр экобиоморф. Экобиоморфа – совокупность видов (иногда и внутривидовых таксонов), имеющих сходные морфолого-анатомические особенности строения вегетативных органов, сформировавшиеся в результате их адаптации к условиям среды, а также формы роста, биологические ритмы и эколого-физиологические особенности [1].

Рисунок 3. Жизненные формы по И.Г. Серебрякову.

Условные обозначения: Ck – стержнекорневые; Cko – стережнекорневые корнеотпрысковые; D – деревья; Dk – длиннокорневищные; Kk – короткокорневищные; K – кустарники; Ko – корнеотпрысковые; St – столонообразующие; L – луковичные; Md – монокарпические двулетники и малолетники; Mo – монокарпические однолетники; Np – наземноползучие; Pk – полукустарнички; Pd – плотнодерновинные; Rd – рыхлодерновинные; Kc – кистекорневые; Ks – кустарнички.

Проведенный анализ видового состава агростепей по спектру экобиоморф (рисунок 4) показал, что ведущая роль принадлежит мезоморфным экобиоморфам, которые составляют 43% (Agrostis tennuis, Iris aphylla, Melilotus officinаlis, Sisymbrium  officinaleи другие). Остальные экобиоморфы гораздо менее многочисленны. Второе место принадлежит ксеромофным экобиоморфам – 17% (Stipa pennаtа, Eryngium planum, Lithospermum officinale, Artemisia absinthium и др.). Третье место представлено двумя группами экобиоморф: ксеромезоморфной (Leucanthemum vulgare, Linum flavum, Nepeta pannonica, Trifolium alpestre, Veronica teucrium) и мезоксероморфной (Anthemis tinctoria, Carlinа biebersteinii, Lavatera thuringiaca,  Salvia pratensis, Verbаscum lychnitis), которые являются «промежуточными» между рассмотренными выше. Эти группы насчитывают по 16% видов. На долю геломорфной экобиоморфы приходится 6%: Carex contigua, Epilobium hirsutum, E. palustre, E. parviflorum, Stachys palustris. Гигрогеломорфная (Potentula anserine) и гигромезоморфная (Taraxacum officinale) экобиоморфы представлены по 1%.

Таким образом, согласно рассмотренному спектру, агростепи Куликова поля характеризуются доминированием мезоморфных видов с высокой долей участия ксероморфных и близких к ним экобиоморф, что соответствует условиям северной лесостепи.

Ботанико-географический анализ флоры агростепей Куликова поля проводили по спектрам широтных и долготных групп. Согласно полученным результатам, в спектре широтных групп видов доминируют полизональные виды. На их долю приходится 57%. Наиболее многочисленными среди данной группы являются средиземноморско-бореальные виды, которые составляют 34%: Agrostis tennuis, Arctium tomentosum, Festuca pratensis, Melandrium album, Melilotus officinаlis и др. Меньшая доля в процентном соотношении приходится на средиземноморско-умеренную (Bromus mollis, Campanula bononiensis, Dаucus cаtorа, Epilobium hirsutum, Lithospermum officinale и др.) группу видов, которая составляет 16%. Третье место занимает средиземноморско-арктическая группа видов – 5% (Plantago media).

Зональные виды составляют 43% от общего спектра. Из них наиболее многочисленны субпонтические виды – 21%: Anthemis tinctoria, Coronilla varia, Nonea pulla, Salvia pratensis, Verbаscum lychnitis и др. Менее многочисленна понтическая (Allium flavescens, Eryngium planum, Lavatera thuringiaca, Linum flavum, Stipa pennаtа и др.) группа видов – 16%. Южно-сибирская и суббореальная группы насчитывают по 3% видов. К ним относятся Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Nepeta pannonica и Hypericum perforatum, Scorzonera humilis, Solidago virgaurea, соответственно.

Рисунок 4. Спектр соотношения экобиоморф по увлажнению.

Условные обозначения: M – мезоморфная; He – геломорфная; Hg/he – гигрогеломорфная; Hg/m – гигромезоморфная; K – ксероморфная; K/m – ксеромезоморфная; M/k – мезоксероморфная

Проведенный анализ широтных групп видов агростепей Куликова поля свидетельствует о доминировании представителей полизонального флористического комплекса, которые способны произрастать в широком диапазоне экологических условий, часто входят в состав азональных комплексов (луговые, сорно-луговые виды). Среди зональных групп заслуживает внимания высокая доля участия субпонтических и понтических видов, основная часть ареалов которых находится в лесостепных и степных районах Восточно-Европейской равнины.

Долготная составляющая ареала определяется степенью удаленности от океана, что обусловлено характером климата. Главной причиной, определяющей специфичность ареалов, являются экологическая валентность видов, их способность к расселению, а также филогенетический возраст и скорость видообразования. Совокупность этих признаков и определяет величину ареала вида или группы видов [6].

При анализе долготной составляющей ареалов видов агростепей выявлено их разнообразие. Согласно полученным данным, доминирующими являются виды с евро-западноазиатским типом ареала, они составляют 35% (Anthemis tinctoria, Dаctylis glomerаtа, Fragaria viridis, Linaria vulgaris, Nepeta pannonica, Nonea pulla, Senecio jacobaea и др.). Второй, менее многочисленной, является группа видов с европейским типом ареала. Группа составляет 23% от общего спектра (Coronilla varia, Iris aphylla, Linum flavum, Salvia pratensis, Seseli annuum, Carduus acanthoides, Trifolium cаmpestre, T. аlpestre и др.). Виды с евроазиатским ареалом занимают третье место (14%): Artemisia vulgaris, Calаmаgrostis epigejos, Elytrigiа intermediа, Melandrium album, Sonchus arvensis, Stipa pennаtа, Tanacetum vulgare  и др. Евро-западносибирские виды находятся на четвертом месте (13%): Agrostis tennuis, Cynoglossum officinale, Carlinа biebersteinii, Leucanthemum vulgare, Lithospermum officinale, Plantago media, Trifolium montanum, T. medium и Vicia sepium. На пятом месте находятся виды с евро-сибирским типом ареала (7%): Allium flavescens, Achillea millefolium, Campanula bononiensis, Genistа tinctoriа, Onobrychis аrenаriа, Sisymbrium officinale, Thymus marschallianus, др.

Весьма малочисленной является группа видов с циркумбореальным ареалом (5%). К этой группе относятся Stachys palustris, Epilobium palustre, Potentula anserine и Poа аngustifoliа. В составе флоры агростепей обнаружен  один американский вид (Erigeron canadensis).

Как видно, во флоре агростепей Куликова поля преобладающими являются виды, у которых основная часть ареала располагается в Европе и западной части Азии либо в целом в Евразии.

Обобщение результатов анализа видового разнообразия сосудистых растений в агростепях Куликова поля показало, что восстановление лугово-степных сообществ, сопровождающееся скашиванием травостоев со степных известняковых склонов и целенаправленным сбором семян степных трав, способствует формированию травостоев, которые весьма сходны с сообществами более южных регионов. Это проявляется в семейственном спектре флоры агростепей, в высоком участии субпонтических и понтических видов, а также видов ксеромофной, ксеромезоморфной и мезоксероморфной экобиоморф. Тем не менее, во флоре доминируют полизональные виды. Большинство видов произрастает в средних условиях по увлажнению (мезоморфная экобиоморфа), что коррелирует с географическим положением региона.

Выявленный спектр жизненных форм (по И.Г. Серебрякову) отражает «молодость» сформированных агростепей. Продолжающееся сукцессионное развитие таких сообществ будет способствовать изменению их видового состава и спектра жизненных форм.

Таким образом, выявленный видовой состав агростепей Куликова поля является индикатором не только региональных особенностей территории, но также технологии формирования посевов и их возраста.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 19-44-710001 р_а и договора № ДС/201с правительством Тульской области.

Список литературы

1. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: «Наука», 1983. 216 с.

2. Дзыбов Д.С. Метод агростепей: Ускоренное восстановление природной растительности. Методическое пособие. Саратов: «Научная книга», 2001. 40 с.

3. Красная книга Тульской области. Растения и грибы. Тула: Гриф и К, 2010. 393 с.

4. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 150 с.

5. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. 244 с.

6. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.

7. Raunkiaer C. The Life Form of Plants and Statistical Plant Geography. The Clarendon Press, Oxford, 1934. Pp. 2-104.