ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОСТРОВНОГО ЛЕСНОГО МАССИВА НА ПРИЕРУСЛАНСКИХ ПЕСКАХ САРАТОВСКОГО ЗАВОЛЖЬЯ
FLORISTIC DIVERSITY OF INSULAR WOODLAND ON THE PRE-YERUSLAN SANDS OF THE SARATOV ZAVOLZHIE
В.В.Неронов, А.В.Проскура
V.V.Neronov, A.V.Proskura
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
(119071, Москва, Ленинский пр., 33)
A.N.Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS
(119071, Moscow, Russia, Leninskij prosp., 33)
e-mail: vneronov@mail.ru
Флористическое разнообразие Дьяковского леса на крайнем юге подзоны сухих степей Саратовского Заволжья составляет 556 видов сосудистых растений (в т.ч. 13% – древесно-кустарниковые породы). Его ядро образуют мезофильные поликарпические травы с бореальным типом ареала (57,6%), часто относящиеся к степной и лугово-степной эколого-ценотической группам (34,9%) при высокой доле псаммофитов и гемипсаммофитов. Наличие охраняемых видов а также лесных реликтов четвертичного возраста позволяет отнести Дьяковский лес к уникальным природным объектам степного Заволжья.
Plant diversity of the Djakovsky forest, the most southern woodland within the dry steppe subzone in Saratov Zavolzhie, consists of 556 species including 13% of wood-and-shrubby plants. The major part of species is represented by mesophilic polycarpic herbs with the boreal type of species range (57,6%) that belong to steppe or meadow-steppe ecological groups (34,9%) with significant participation of the psammophytes. Occurrence of the protected species and quaternary period relicts allow considering the Djakovsky forest as a unique natural ecosystem of the steppe Zavolzhie.
Трансформация природных ландшафтов степной зоны и замена их агрикультурными комплексами ведется на протяжении столетий и на сегодняшний день охватывает обширные территории. Особо уязвимы к возрастающему антропогенному прессу локальные лесные сообщества, приуроченные в степных регионах к интразональным экотопическим условиям [2]. Среди них наибольший интерес для флористических и геоботанических исследований представляют сохранившиеся крупные естественные массивы древесно-кустарниковой растительности, обладающие высоким флористическим и фитоценотическим разнообразием (Бузулукский бор, Краснокамский и Дьяковский лес).
Дьяковский (Салтовский) лес расположен в подзоне сухих степей на крайнем юге Саратовского Заволжья по границе с Волгоградской областью (50° 44' с.ш., 46° 41' в.д). Благодаря особому водному режиму массива сильно всхолмленных Приерусланских песков площадью 18642 га древесная растительность сохранилась здесь в относительно устойчивом состоянии до наших дней. Пески окружены зональными типчаково-ковылково-тырсовыми степями на солонцеватых светло-каштановых почвах, почти повсеместно распаханными. Дьяковский лес состоит из отдельных куртин и рощ – колков. На лесопокрытой площади в 8056 га (4584 га находятся под лесными культурами сосны, дуба, лоха и вяза мелколистного) насчитывается более 1100 естественных лесных фрагментов площадью от 0,5 до 10 га, расположенных в котловинах и межбугровых понижениях. К естественным лесообразующим породам относятся береза повислая, осина и дуб черешчатый. Основные площади заняты березовыми (75%) и березово-осиновыми (15%) колками, незначительная доля приходится на чистые осинники (7%) и дубняки (3%). Растительные сообщества внутри массива чрезвычайно разнообразны, что обусловлено широким градиентом экотопических условий фациального ряда. Несмотря на обширную литературу по степным лесам, работы, посвященные непосредственно Дьяковскому лесу, крайне немногочисленны [8-10]. Начало исследований этого уникального массива было положено Д.Г. Виленским [3, 4], который впервые дал его подробное описание и составил список собранных видов растений. Однако до сих пор точные данные о разнообразии его конкретной флоры отсутствуют.
Цель работы заключалась в оценке флористического богатства лесного массива на основе анализа литературных источников, а также гербарного материала, собранного В.В. Нероновым в течение 2000-10 гг. Установлено, что современная флора Дьяковского леса насчитывает 556 видов сосудистых растений (37% видового разнообразия Саратовской области), относящихся к 289 родам и 75 семействам. Ведущее положение в ее таксономической структуре занимают 15 семейств, содержащих от 9 до 70 видов, на долю которых приходится 75,2% видового и 71,6% родового разнообразия флоры. При этом практически четвертая часть всех видов приходится на долю Сложноцветных и Злаковых. Монотипные семейства составляют 33,3%, а 2-3-видовые – 32% от их общего числа во флоре. Наиболее крупными родами являются полынь – Artemisia (12), ива – Salix (11), осока – Carex (10), лапчатка – Potentilla (9), астрагал – Astragalus, клевер – Trifolium, мятлик – Poa, лук – Allium и вероника – Veronica (по 7 видов).
Отличительной чертой флоры лесного массива является ее исключительная бедность высшими споровыми и голосеменными, которые представлены 10 видами (1,8%): 6 видов хвощей (Equisetum arvense L., E. sylvaticum L., E. pratense Ehrh., E. palustre L., E. fluviatile L., E. hyemale L.), телиптерис болотный (Thelipteris palustris Schott.), сосны обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и Палласа (P. pallasiana D. Don), эфедра двуколосковая (Ephedra distachya L.). Это обусловлено региональными историческими особенностями флоры и зональными пессимальными для этих растений климатическими факторами.
Анализ спектра географических элементов флоры показал, что более половины видов (57,6%) имеют ареалы бореального типа, причем 28,3% из них относятся к евро-сибирскому, 26,7% – к голарктическому и 24,4% – к евразиатскому классу ареалов (рис. 1а). На долю степного типа приходится четвертая часть (24,4%) флоры, причем основную массу составляют представители понтического класса (39,7%). Меньший удельный вес имеют понтическо-сарматские (17,6%) и сарматские (15,3%) элементы. Туранские и средиземноморские элементы в формировании флоры островного массива играют значительно меньшую роль. Их доли близки и составляют около 6%. Туранское влияние проявляется в значительном участии родов Astragalus, Artemisia, Allium. Виды-космополиты составляют около 2% флоры островного лесного массива и представлены преимущественно сорным разнотравьем (Polygonum aviculare L., Capsella bursa-pastoris (L.) Med., Convolvulus arvensis L., Taraxacum officinale Web.ex Wigg. и др.). Адвентивных видов немного (1,5%), причем их большую их часть составляют деревья и кустарники североамериканского (Populus deltoides Marsh., Acer negundo L., Amelanchier spicata (Lam.) C. Koch, Robinia pseudoacacia L. Amorpha fruticosa L.) и европейского (Pyrus communis L., Fraxinus excelsior L.) происхождения. Особо необходимо подчеркнуть, что на территории Дьяковского леса произрастает 23 вида лесных и редких степных растений, нуждающихся в охране [8]. Из них 2 вида (Orchis militaris L. и Pulsatilla pratensis (L.) Mill.) занесены в Красную книгу СССP [6], а еще 3 (Orchis coriophora L., Fritillaria ruthenica Wikstr. и Iris pumila L.) – в Красную книгу РСФСР [5].
Рисунок 1. Спектр географических элементов, биоморфологический и эколого-ценотический спектры флоры.
Биоморфологический анализ флоры проведен с использованием классификации И.Г. Серебрякова [7]. В спектре жизненных форм лидирующее место занимают поликарпические травы (56,4%), среди которых наиболее разнообразны корневищные (19,3%) и стержнекорневые (13,9%). Монокарпики составляют немногим более четверти всего состава флоры, причем абсолютное большинство приходится на однолетники (19,5%). Ведущее положение в этой группе занимают представители Маревых (88,5% видов в котором – однолетники), а также Бурачниковых (72,7%) и Крестоцветных (75,7%). Во флоре Дьяковского леса насчитывается 72 вида древесных (12,9%) и 18 полудревесных (3,2%) растений. В первой группе наиболее разнообразны кустарники (7,8%), а во второй – полукустарнички (2,3%), представленные видами полыней, астрагалов, чабрецов и Маревых. Согласно системе жизненных форм К. Раункиера во флоре островного лесного массива представлены фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты. Построенный спектр жизненных форм («климаморф») отражает соотношение видов, характеризующихся различной степенью приспособленности к перенесению неблагоприятных условий в зимний период (рис 1б). Более половины рассматриваемой конкретной флоры составляют гемикриптофиты (58%), менее четверти – терофиты (22%), а наименьшая доля – у криптофитов (3,8%).
Эколого-ценотический анализ позволил выявить роль в сложении флоры видов из 10 представленных в Дьяковском лесу отдельных фитоценотических групп видов (рис. 1в). Преобладающее положение занимают элементы степной группы (34,9%), в которую, помимо «настоящих степняков», включены виды, приуроченные к луговым вариантам степей. Примерно равные доли приходятся на группы луговых и лесных/лугово-лесных видов (17,3% и 18,4%, соответственно). Особый интерес представляют виды лесной группы, связанные с фитоценозами хвойных лесов (бореальные элементы), произрастающие в их анклавах на значительном удалении от своих основных ареалов (Equisetum sylvaticum L., Thelipteris palustris Schott., Pyrola chlorantha Sw., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo, Milium effusum L., Rubus saxatilis L.). Доля пустынно-степных, лугово-солончаковых и лугово-болотных видов не превышает 6%. Доля настоящих сорных растений составляет 8,4% флоры, если же добавить к ним все сорные и сорно-пасквальные виды из других групп, то общее число «сорняков» sensu lato возрастет до 32,3% (174 вида). Весьма большой удельный вес этой группы отражает степень антропогенной трансформации исходной структуры флоры и позволяет судить о высокой степени освоенности лесного массива.
Для построения экологического спектра флоры использована система экоморф, разработанная Б.А. Быковым [1], согласно которой по отношению растений к условиям увлажнения были выделены следующие группы – ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты, а также промежуточные группы. По отношению к характеру субстрата представлены виды широкой амплитуды, псаммофиты и гемипсаммофиты, гемипетрофиты, а также галофиты. Экологический спектр в целом указывает на мезофильный (41,6%) характер флоры лесного массива с высокой долей, как и следовало ожидать, псаммофитов и гемипсаммофитов (32,4%) (рис 2а, б).
Рисунок 2 . Экоморфологические спектры и спектр видов флоры Дьяковского леса по способам диссеминации.
Скорость расселения отдельных видов и доля их участия в сложении флоры имеет прямую связь со способами распространения семян и плодов. В связи с этим был проведен анализ соотношения анемохоров, барохоров, баллистов, гидрохоров, зоохоров и антропохоров. В построенном спектре (рис 2в), примерно равные доли имеют анемохоры и барохоры (примерно по 30%). Незначительная доля приходится на зоохоры (7,2%), а меньше всего видов связаны процессом диссеминации с человеком (0,6%). Различия в сезонной ритмике вегетации позволяют выделить в составе флоры обособленные феногруппы эфемеров (24 вида) и эфемероидов (9 видов), совокупная доля которых составляет не более 6 % флористического разнообразия.
Флористическое разнообразие Дьяковского леса весьма значительно (556 видов сосудистых растений) и сопоставимо с такими крупными островными массивами, как Бузулукский бор (857 видов) и Красносамарский лес (603 вида). Проведенный флористический анализ позволяет заключить, что современное ядро флоры лесного массива образуют многолетние стержнекорневые и корневищные травянистые растения с бореальным типом ареала. По своей эколого-ценотической структуре флора, отличаясь господством степных видов барохоров и анемохоров (при высокой доле лесных и лугово-лесных), все-таки имеет мезофильный характер с высокой долей псаммофитов и гемипсаммофитов, что обусловлено произрастанием леса на Приерусланских песках. Крайнее южное положение и существование на одной территории большого количества разных по своим эколого-ценотическим свойствам видов, а также четвертичных реликтов, делает этот лесной оазис посреди освоенных степей Саратовского Заволжья уникальным природным объектом, особо ценным в научном и практическое отношении.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 11-05-01066-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: