УДК 574.42
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-939-945
ГАЛОФИТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КОЛЫШЛЕЙСКОГО РАЙОНА ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
HALOPHYTIC VEGETATION OF THE KOLYSHLEI DISTRICT OF THE PENZA REGION
Новикова Л.А.1, Васюков В.М.2, Михеева В.А.1
Novikova L.A.1, Vasjukov V.M.2, Mikheeva V.A.1
1Пензенский государственный университет, Пенза, Россия
1Penza State University, Penza, Russia
2Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти, Россия
2Samara Federal Research Center of the RAS, Institute of Ecology of the Volga Basin of the RAS, Togliatti, Samara Region, Russia
E-mail: 1la_novikova @mail.ru, miheeva.valerya2016@yandex.ru, 2vvasjukov@yandex.ru
Аннотация. В работе изучена галофитная растительность двух урочищ «Жмакинский солонец» и «Кайсаровский солонец», из которых охраняется только последний. Установлено, что на этих урочищах отмечается 18 редких видов, из которых 1 вид охраняется на федеральном уровне и 18 – на региональном. Галофитная растительность этих участков составляет 85,6%, причем галофитные степи (53,2%) преобладают над галофитными лугами (32,4%). Галофитные степи представлены преимущественно полукустарничковыми (34,0%) и в меньшей степени многолетнеразнотравными (19,2%). Галофитные луга очень разнообразны и из них преобладают многолетнеразнотравные (20,4%), в большей степени участвуют: однолетнеразнотравные (4,8%), дерновиннозлаковые (3,6%), корневищнозлаковые (2,4%), а в меньшей степени – клубнекорневищноосоковые, длиннокорневищноосоковые (по 0,6%). Негалофитная растительность представлена степями (7,8%) и лугами (6,6%). Степная растительность состоит исключительно из луговых степей, а луговая – из остепненных (4,2%) и настоящих (2,4%) лугов. Выявлены основные этапы демутации галофитной растительности. Засоленный участок, который находится в 5 км юго-восточнее с. Жмакино Колышлейского района Пензенской области, отличается очень редкой флорой, растительностью и нуждается в создании памятника природы регионального значения под названием «Жмакинский солонец».
Ключевые слова: галофитная растительность, галофиты, галофитные степи, галофитные луга, демутация.
Abstract. The halophytic vegetation of two tracts "Zhmakinsky solonets" and "Kaysarovsky solonets", of which only the latter is protected, is studied in the work. It is established that there are 18 rare species in these tracts, of which 1 species is protected at the federal level and 18 at the regional level. Halophytic vegetation of these areas is 85.6%, and halophytic steppes (53.2%) prevail over halophytic meadows (32.4%). Halophytic steppes are mainly semi-shrubby (34.0%) and to a lesser extent perennial (19.2%). Halophytic meadows are very diverse and perennial grasslands predominate among them (20.4%), to a greater extent: annual grasslands (4.8%), turf grasslands (3.6%), rhizomatous grasslands (2.4%), and to a lesser extent – tuber-root grasslands, long-root grasslands (0.6% each). Non-halophytic vegetation is represented by steppes (7.8%) and meadows (6.6%). Steppe vegetation consists exclusively of meadow steppes, and meadow vegetation consists of settled (4.2%) and real (2.4%) meadows. The main stages of halophyte vegetation demutation are revealed. The saline site, which is located 5 km south-east of the village of Zhmakino in the Kolyshlei district of the Penza region, is distinguished by very rare flora and vegetation and needs the creation of a nature monument of regional significance called "Zhmakinsky Solonets".
Key words: halophytic vegetation, halophytes, halophytic steppes, halophytic meadows, de mutation.
Галофитная растительность лесостепной зоны находится на северной границе распространения засоленных почв и поэтому нуждается в особом внимании. В Пензенской области галофитная растительность изучена явно недостаточно [1-4], но в последние годы ей уделяется большое внимание [5-12]. В Поволжье она изучена преимущественно с позиции эколого-флористической классификации [13, 14], в том числе и в Пензенской области [15].
В данной работе изучена галофитная растительность Колышлейского района Пензенской области с позиции эколого-фитоценотической классификации [16, 17]. Применение этой классификации позволяет изучать динамические процессы и, прежде всего, процесс восстановления галофитной растительности после уничтожения. Выделены основные этапы восстановления галофитных степей и лугов в разных экологических условиях после уничтожения [10].
В настоящее время в Пензенской области известны уже около 20 засоленных участков, но только три из них охраняются на региональном уровне в качестве памятников природы:
«Солонцовая степь» в Лунинском районе (2000 г.), «Даниловская солонцовая поляна» в Малосердобинском районе (2000 г.) и «Кайсаровский солонец» в Колышлейском районе (2020 г.).
В Колышлейском районе Пензенская области нами изучены два засоленных участка:
«Жмакинский солонец» и «Кайсаровский солонец», из которых только один последний охраняется на региональном уровне.
«Жмакинский солонец» находится в 5 км юго-восточнее с. Жмакино и обнаружен Б.А. Келлером в 1901 г. [3, 6, 9, 12, 18]. Площадь – 100 га.
«Кайсаровский солонец» располагается в 3,7 км южнее с. Кайсаровка и найден А.И. Ивановым в 2006 г. [6, 9, 18]. Площадь – 55,6 га.
«Кайсаровский солонец» получил статус памятника природы регионального значения в 2020 г. постановлением Правительства Пензенской области № 704-пП. «О памятнике природы регионального значения «Кайсаровский солонец» от 07.10.2020.
Изученная территория находится в нижнем (с. Жмакино) и среднем (с. Кайсаровка) течении р. Колышлей – левого притока р. Хопер (Донской бассейн). Описание почвенно- растительного покрова солонцов содержится в работе А.А. Чистяковой и Г.Р. Дюковой в 2010 г. [12]. Почвенный покров представляет сочетание черноземов глинисто-иллювиальных (черноземов выщелоченных, в соответствии с «Классификацией и диагностикой почв СССР», 1977) [19] и солонцов [20]. Они характеризуются сложной мозаикой почвенно-растительного покрова, обусловленной особенностями микрорельефа. При этом наиболее ксерофитными являются засоленные бровки блюдец (галофитные степи), а наиболее мезофитьными – днища блюдец (галофитные луга).
Латинские названия видов приводятся, в основном, по сводке С.К. Черепанова (1995) [21]. Флора этих участков изучалась длительное время и особенно подробно – в 2018 г. [18]. Охраняется 18 редких видов, из них 1 вид (Stipa pennata L.) занесен в Красную книгу
Российской Федерации (2008) [22] и 18 видов (Allium podolicum Blocki ex Racib. et Szafer, Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., Artemisia santonica L., Galatella linosyris (L.) Rchb. f., Jacobaea erucifolia (L.) G. Gaertn. et al. [Senecio erucifolius L.], Jacobaea kirghisica (DC.) E. Wiebe [Senecio paucifolius S.G. Gmel.], Scorzonera parviflora Jacq., Tripolium albosetum Vasjukov et Saksonov, prov., Gentiana pneumonanthe L., Iris halophila Pall., Limonium donetzicum Klokov [L. tomentellum auct. non (Boiss.) Kuntze], Plantago cornutii Gouan, Plantago maxima Juss. ex Jacq., Plantago salsa Pall., Scolochloa festucacea (Willd.) Link, Stipa pennata L., Pedicularis dasystachys Schrenk, Viola stangina Kit. ex Schult. [V. persicifolia Schreb.]) – в Красную книгу Пензенской области (2013) [23]. Кроме того, еще 1 вид (Artemisia nitrosa Weber ex Stechm.) рекомендуется для внесения в 3-е и издание Красной книги Пензенской области.
Растительный покров изучаемой территории имеет довольно сложный характер. Он определяется рельефом, увлажнением и содержанием солей в почве.
Галофитная растительность этих участков составляет 85,6%, причем преобладают галофитные степи (53,2%) над галофитными лугами (32,4%). Остальную площадь (14,4%) занимает негалофитная растительность, которая представлена степями (7,8%) и лугами (6,6%). Степная растительность состоит исключительно из луговых степей, а луговая – из остепненных (4,2%) и настоящих (2,4%) лугов.
Галофитные луга (32,4%) очень разнообразны и включают 33 растительные ассоциации. Выделяются шесть групп формаций: дерновиннозлаковые (3,6%), корневищнозлаковые (2,4%), многолетнеразнотравные (20,4%), клубнекорневищноосоковые (0,6), длиннокорневищноосоковые (0,6) и однолетнеразнотравные (4,8%). Для них характерно преобладание луговых видов (35,6- 95,0%) и, главным образом, галомезофитов (20,0-85,0%).
Урочище «Жмакинский солонец» отличается несколько большим участием (91,6%) галофитной растительности. На этом солонце также наблюдается преобладание по площади галофитных степей (55,8%) над галофитными лугами (35,8%).
Из галофитных степей отмечается довольно близкое соотношение двух групп формаций: полукустарничковых (28,6%) и многолетнеразнотравных (27,2%).
Полукустарничковые галофитные степи включают только одну формацию с доминированием полыни селитряной (формация с доминированием полыни сантонинной полностью отсутствует).
Пять ассоциаций этой формации представлены довольно неравномерно. Наибольшее распространение имеет селитрянополынная ассоциация (10,0%). За ней следует тончайшебескильницево-селитрянополынная ассоциация (9,0%), а только потом – типчаково-селитрянополынная ассоциация (7,2%). Эти ассоциации занимают наиболее засоленные местообитания на солонце, причем первая ассоциация встречается в средних условиях по увлажнению, вторая ассоциация развивается в более влажных условиях, а третья ассоциация, напротив, – в более сухих.
Две других ассоциации (узколистномятликово-селитрянополынная и ползучепырейно-селитрянополынная) встречаются на солонце фрагментарно и занимают небольшую площадь (по 1,2%). Сообщества этой ассоциации развиваются в условиях сильно засоленных почв и средней влажности.
Многолетнеразнотравные галофитные степи содержат две формации с доминирорвнием кермека опущенного (16,4%) и солонечника льнолистного (10,8%). Здесь не была описана третья формация с доминированием крестовника эруколистного.
Первая формация с доминирорвнием кермека опущенного содержит пять ассоциаций. Наибольшее распространение имеет типчаково-опушеннокермековая ассоциация (8,0%). Далее следует ползучепырейно-опушеннокермековая ассоциация (4,8%). Обе ассоциации развиваются на сильно засоленных почвах, но первая ассоциация предпочитает более сухие, а вторая – более влажные.
Остальные три ассоциации (расставленобескильницево-опушеннокермековая, безостокострецово-опушеннокермековая, обыкновеннотростниково-опушеннокермековая) отмечаются значительно реже и имеют небольшую площадь (по 1,2%).
Вторая формация с доминирорвнием солонечника льнолистного также включают пять ассоциаций, из которых только две (узколистномятликово-льновидносолонечниковая, ползучепырейно-льновидносолонечниковая) более или менее выражены в пространстве (по 3,6%). Сообщества этих ассоциаций развиваются в условиях меньшего засоления почв, но первой приурочены к менее влажным условиям солонца, а вторые – к более влажным.
Три остальные ассоциации встречаются значительно реже и занимают небольшую площадь (по 1,2%).
Галофитные луга, хотя и уступают в своем распространении галофитными степям, но она являются очень разнообразными (дерновиннозлаковые, мнолетнеразнотравные и однолетнеразнотравные). На «Жмакинском солонце» отсутствуют корневищнозлаковые, клубнекорневищноосоковые и длиннокорневищноосоковые галофитные луга.
Из галофитных лугов преобладают мнолетнеразнотравные (22,6%), участвуют однолетнеразнотравные (9,6%) и в меньшей мере – дерновиннозлаковые группы формаций (3,6%).
Мнолетнеразнотравные галофитные луга включают 4 формации с доминированием подорожника солончакового (6,0%), подорожника наибольшего (6,0%), подорожника Корнута (5,8%) и крестовника киргизского (4,8%). Важной особенностью этого солонца является участие трех редких видов подорожника (Корнута, наибольшего, солончакового).
Первая формация с доминированием подорожника солончакового представлена одной
селитрянополынно-солончаковоподорожникая ассоциацией (6,0%).
Вторая формация с доминированием подорожника наибольшего (6,0%) объединяет пять ассоциаций (наибольшеподорожниковая, типчаково-наибольшеподорожниковая, расставленобескильницево-наибольшеподорожниковая, наземновейниково- наибольшеподорожниковая, сизаролистнопоручейниково-наибольшеподорожниковая,), которые фрагментарно встречаются по всему солонцу и дают небольшую площадь (по 1,2%).
Третья формация с доминированием подорожника Корнута включают три ассоциации:
селитрянополынно-безостокострецово-корнутоподорожниковая (1,2%), селитрянополынно- безостокострецово-корнутоподорожниковая (1,2%), наземновейниково- корнутоподорожниковая (2,4%). Из этих ассоциаций только последняя ассоциация встречается несколько чаще других. Четвертая формация с доминированием крестовника киргизского также включают три ассоциации: узколистномятликово-киргизскокрестовниковая (2,4%), восточноовсяницево- киргизскокрестовниковая (1,2%), ползучепырейно-киргизскокрестовниковая (1,2%). Из этих ассоциаций только первая ассоциация встречается несколько чаще других.
Негалофитная растительность на этом солонце плохо представлена (8,4%) и состоит из луговой (4,8%) и степной (3,6%) растительности.
Степная растительность представлена многолетнеразнотавными луговыми степями из одной формации с доминированием полыни понтийской. Она включает три ассоциации (типчаково-понтийскополынная, узколистномятликово-понтийскополынная, безостокострецово-понтийскополынная), занимающие только по 1,2%.
Луговая растительность представлена в одинаковой степени остепненными и настоящими лугами (по 2,4%). Остепненные луга включают одну ассоциацию многолетнеразнотавных луговых степей из формации с доминированием земляники зеленой – ползучепырейно-зеленоземляничная (2,4%). Настоящие луга состоят из корневищнозлаковых и многолетнеразнотавных групп формаций (по 1,2%). К первым относится одна селитрянополынно-ползучепырейная ассоциация, а ко вторым – наземновейниково- зонтичноястребиновая.
На памятнике природы «Кайсаровский солонец» галофитная растительность имеет несколько меньшее значение (80,6%) и представлена преимущественно галофитными степями (50,6%) и в меньшей степени – галофитными лугами (30,0%).
Среди галофитных степей заметно преобладают полукустарничковая группа формаций (39,8%) над многолетнеразнотравной (10,8%).
Полукустарничковые галофитные степи включают две формации с доминированием чаще полыни селитряной (30,2%) и реже полыни сантонинной (9,6%).
К первой формации с доминированием полыни селитряной относится 7 ассоциаций, из которых по площади особенно выделяются ползучепырейно-селитрянополынная (8,6%), развивающаяся на сильно засоленных и средних по увлажнению почвах. Кроме того, распространению этой ассоциации способствует значительное антропогенное воздействие на растительность солонца. За нею следуют еще три ассоциации: узколистномятликово- селитрянополынная (6,0%), типчаково-селитрянополынная (4,8%), расставленобескильницево- селитрянополынная (4,8%), которые имеют заметную выраженность на солонце. Сообщества этих ассоциаций развиваются на сильно засоленных почвах, но различающихся по степени увлажнения: первая ассоциация отмечается в средних условиях влажности почв, вторая предпочитает более сухие местообитания, а третья – более влажные. Остальные три ассоциации встречаются значительно реже: селитрянополынная и восточноовсяницево-селитрянополынная (по 2,4%), а последняя (тончайшебескильницево-селитрянополынная) вообще встречается очень редко и приурочена к засоленным и влажным почвам (1,2).
Ко второй формации с доминированием полыни сантонинной относится только три ассоциации, наибольшее распространение имеет ползучепырейно-селитрянополынно- сантониннополынная (6,0%), что также связано со значительным антропогенным влиянием на солонец. Две другие ассоциации встречаются значительно реже: селитрянополынно- сантониннополынная (2,4%) и узколистномятликово-селитрянополынно- сантониннополынная (1,2%). Важно также отметить, что ассоциации этой формации отражают определенный этап демутации солонцов (например, формации с доминированием полыни сантонинной полностью отсутствует на более продвинутом в сукцсессионном отношении «Жмакинском солонце»).
Многолетнеразнотравные галофитных степи, хотя и меньше представлены на этом солонце, но включают все три формации с доминированием кермека опушенного (7,2%), солонечника льнолистного (2,4%) и крестовника эруколистного (1,2%). Развиваются на сильно засоленных почвах с разной степенью влажности почв.
Первая формация с доминированием кермека опушенного включает две ассоциации, из которых одна (узколистномятликово-опушеннокермековая) имеет широкое распространение (6,0%), а другая (ползучепырейно-опушеннокермековая) – редкое (1,2%).
Вторая формация с доминированием солонечника льнолистного тоже состоит из двух ассоциаций (узколистномятликово-льновидносолонечниковая, ползучепырейно- льновидносолонечниковая), которые встречаются фрагментарно (по 1,2%).
Третья формация с доминированием крестовника эруколистного представлена одной ассоциацией – узколистномятликово-эруколистнокрестовниковой (1,2%).
Галофитные луга довольно разнообразны и состоят из дерновиннозлаковых (3,6%), корневищнозлаковых (4,8%) и многолетнеразнотравных (19,2%), длиннокорневищноосоковых (1,2%) и клубнекорневищноосоковых (1,2%) групп формаций.
Не описаны однолетнеразнотравные галофитные луга на этом солонце, так как они уже исчезли.
Дерновиннозлаковых галофитные луга представлены только одной формацией с доминированием бескильницы расставленной (формация с доминированием бескильницы тончайшей здесь пока не отмечена. Включают одну расставленобескильницевую ассоциацию (3,6%), которая развивается на засоленных и сильно влажных почвах.
Корневищнозлаковые галофитные луга также включают одну восточноовсяницевую ассоциацию (4,8%), которая отмечена только на этом солонце (на «Жмакинском солонце» пока отсутствует) и формируется на засоленных и влажных почвах.
Многолетнеразнотравные галофитные луга представлены тремя формациями с доминированием морковника обыкновенного (10,8%), одуванчика бессарабского (3,6%) и ириса безлистного (4,8%). На этом солонце полностью отсутствуют три формации с доминированием трех видов подорожника (Корнута, наибольшего, солончакового). Надо отметить, что только формации с доминированием морковника обыкновенного, одуванчика бессарабского и ириса безлистного отмечаются только на нашем солонце.
Первая формация с доминированием морковника обыкновенного включает 4 ассоциации, из которых только одна (ползучепырейно-обыкновенноморквниковая) занимает несколько большую площадь по сравнению с остальными (3,6%), а остальные три (узколистномятликово- обыкновенноморквниковая, восточноовсяницево-обыкновенноморквниковая, раннеосоково- обыкновенноморквниковая) распространены несколько меньше (по 2,4%). Формируются на засоленных и влажных почвах. Все они располагаются по тренду влажности почв, а последняя ассоциация развивается в условиях наибольшей влажности.
Вторая формация с доминированием ириса безлистного представлена только на этом солонце и включает две ассоциации: безостокострецово-солончаковокасатиковая (1,2%) и раннеосоково-солончаковокасатиковая (3,6%), из которых только последняя развивается в более влажных условиях и представлена несколько больше по сравнению с остальной.
Третья формация с доминированием одуванчика бессарабского представлена двумя ассоциациями: расставленобескильницево-бессарабоодуванчиковая (2,4%), селитрянополынно- сантониннополынная-бессарабоодуванчиковая (1,2%).
Негалофитная растительность составляет 19,4 % от всей площади солонца и довольно разнообразна, так как включает больше степную растительность (12,2%) и меньше – луговую (7,2%). Степную растительность полностью образована многолетнеразнотравными луговыми степями из формации с доминированием полыни понтийской. Они включают три ассоциации, из которых только одна (узколистномятликово-понтийскополынная) имеет большее распространение (8,6%) по сравнению с другими. Сообщества этой формации развиваются на участках с меньшим засолением и средними условиями увлажнения. Далее следует раннеосоково- понтийскополынная ассоциация (2,4%), которая приурочена к более влажным и слабозасоленным местообитаниям. Последняя ассоциация ползучепырейно-понтийскополынная очень редко встречается (1,2%) и формируется на слабо засоленных и менее увлажненных почвах. Кроме того, развитие этой ассоциации может иметь антропогенный характер.
Луговая растительность образована преимущественно остепненными лугами (4,8%) по сравнению с настоящими (2,4%).
Остепненные луга представлены только корневищнозлаковой группой формаций из двух формаций с доминированием костреца безостого и осоки ранней (по 2,4%).
Первая формация включает одну солончаковокасатиково-безостокострецовую ассоциацию на слабозасоленных средних по увлажнению почвах.
Вторая формация с доминированием осоки ранней включает две ассоциации: понтийскополынно-раннеосоковая и солончаковокасатиково-раннеосоковая (по 1,2%).
Настоящие луга представлены только одной корневищнозлаковой группой формаций из одной формации с доминированием пырея ползучего. Они включают две ассоциации: понтийскополынно-ползучепырейная и селитрянополынно-ползучепырейная (по 1,2%). Сообщества этих ассоциаций развиваются в условиях слабо засоленных почв, среднего увлажнения и очень часто некоторого антропогенного вмешательства.
Таким образом, изученная галофитная растительность позволяет проследить восстановление растительности в разных экологических условиях.
Галофитные степи формируются на сухих и засоленных почвах. Этапы демутации галофитных степей:
На «Жмакинском солонце» отсутствуют начальные этапы восстановления галофитных степей, так как они были вытеснены следующими этапами. Эти этапы можно наблюдать при нарушении растительного покрова как антропогенного (выпас скота, сенокос, распашка полей), так и естественного (эрозия склонов) характера.
На «Жмакинском солонце» при восстановлении галофитных лугов отсутствует этап корневищнозлаковых галофитных лугов, но выделяются еще два этапа: корневищнозлаковых и клубнекорневищноосоковые галофитных лугов. Последний этап встречается в Пензенской области довольно редко.
На «Кайсаровском солонце» при восстановлении галофитных степей не описана только начальные этапы этого процесса. Этап многолетнеразнотравных галофитных степей весьма многообразен. В итоговом этапе полукустарничковых галофитных степей присутствуют оба вида полыней: селитряная и сантонинная, причем первая приходит на смену второй (полынь селитряная более ксерофильна по сравнению с полынью сантонинной).
На «Кайсаровском солонце» при восстановлении галофитных лугов отсутствует этап корневищнозлаковых галофитных лугов, но выделяются еще два этапа; корневищнозлаковых и клубнекорневищноосоковые галофитных лугов.
Выводы. Флора двух урочища(«Жмакинский солонец», «Кайсаровский солонец») включает 18 редких видов сосудистых растений, из которых 1 вид внесен Красную книгу Российской Федерации (2008) [22] и 18 видов – в Красную книгу Пензенской области (2013) [23], а также 1 вид рекомендуется для внесения в третье региональное издание.
Список литературы