ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФИТОИНТРОДУКЦИИ (НА ПРИМЕРЕ СТЕПНОЙ ЧАСТИ ПРИУРАЛЬЯ)

Интродукция растений заключается в избирательном перемещении фрагмента (выборки) генофонда вида за пределы его ареала. Известны 3 концепции (гипотезы) состава генофонда вида – классическая и балансовая, а также компромиссного типа неоклассическая концепция (теория нейтральности) [7]. Классическая концепция, возникшая в результате исследований Ч. Дарвина, Г. Мёллера, предполагает, что особи вида в основном сходны по набору нормальных («диких») аллелей, которые существуют преимущественно в гомозиготном состоянии, и лишь немногие аллели летальны, но гетерозиготны и поэтому не проявляются в фенотипе. Напротив, балансовая концепция (Б. Уоллес, Т. Добжанский, Е. Форд) постулирует, что в генофонде вида абсолютно преобладают гетерозиготы, многие из них летального и полулетального типов. Согласно же неоклассической (нейтралистской) концепции (С.С. Четвериков, М. Кимура, Т. Ота), в популяциях видов накоплен огромный генетический полиморфизм в виде гомо- и гетерозигот, но большинство аллелей, в том числе связанных с различиями по полипептидам белков, селективно нейтральны [3, 7].
Эти концепции определяют не только разные точки зрения на процесс эволюции и биосистематику видов [7], но и на теорию интродукции. Принятие классической концепции практически означает, что интродукция видов семенным (половым) путём почти не приведёт к изменению состава их генофонда на новой территории. В случае балансовой концепции это выражается в резком сужении генетического разнообразия видов, ведь интродуцируемые генотипы (особи) вида – лишь «горстка» генофонда. По концепции нейтральности, интродуцированные виды генетически полиморфны, но такое генетическое разнообразие обусловлено многовариантностью и экологической равнозначностью аллельной изменчивости, поэтому сохранено естественным отбором.
Практика показывает, что в природе и культуре существуют разные генетические системы видов – от внешне мономорфных и до полиморфных [7], и обоснованность указанных концепций необходимо проверять на различных и хорошо изученных видах с обязательно комплексным анализом разнообразных генетических маркёров внутривидового полиморфизма [3].
Завоз семенами (акклиматизация) из Северной Америки в Европу около двух веков назад Смородины золотой Ribes aureum Pursh – один из примеров весьма успешной интродукции. Ныне это растение широко распространено в засушливых районах Евразии. Только на территории Оренбуржья в лесонасаждениях она занимает площадь более 3,7 тыс. га [6]. Если верна балансовая концепция, то сложившийся за столь краткий отрезок времени полиморфизм R. aureum в Евразии был бы значительно ниже, чем в Северной Америке. В Оренбуржье (Приуралье) отмечена высокая изменчивость этого вида по всем признакам, причём, по окраске плода выделены особи не только с чёрной, красной, оранжево-жёлтой, но и около 2% особей с редкой для Ribes L. тёмно-фиолетовой окраской [6]. Однако снижение изменчивости (до 15%) отмечено по полипептидам запасных белков семян. Судя по электрофореграммам (ЭФ) белков, при акклиматизации R. aureum в Восточной Европе у особей полностью сохраняется набор генов на уровне видового радикала, т.е. компоненты основных полипептидов 12S-глобулинов в позициях 88, 85, 80 и 77. В зоне же кислых полипептидов 12S-глобулинов произошло выпадение компонентов 75, 73, 72, 67 и др., но и появление новых (57 и др.). Однако в Оренбуржье, например, в Акбулакском районе, наблюдается усиление генетического разнообразия R. aureum. В зоне радикала появился уникальный компонент 91, кислых полипептидов - компоненты 65, 58 и др., воспроизведён компонент 72, но, как и в Европе, отсутствуют другие компоненты [6].
На примере R. aureum видно, что при акклиматизации вида в природных условиях сначала происходит некоторое снижение разнообразия, но затем в ряде регионов его усиление за счёт новых мутаций и дерепрессии генов [2].
Иная ситуация возникает при интродукции видов в условия культуры, где сильно ослаблен естественный отбор. При интродукции и последующей селекции в Оренбуржье особей Абрикоса обыкновенного Armeniaca vulgaris Lam. (видовой радикал – 85, 83, 81) и А. маньчжурского A. mandshurica (Maxim.) Skvortz. (86, 84, 82) на ЭФ возникло не только изменение, но и сильное усложнение (полиморфизм) полипептидных спектров, в том числе и в зоне радикала, где у культиваров исчез стабильный компонент 95, но появились компоненты 94, 98, реже - 100, 105 и 110. В итоге типовой видовой радикал резко изменился. Помимо мутаций и дерепрессий, усложнение генетического разнообразия обязано многоступенчатой гибридизации этих ботанических видов в культуре [1, 5]. Если у ряда особей, ныне растущих в г. Оренбурге или произраставших 10 лет назад на востоке Оренбуржья, отсутствуют некоторые компоненты дикорастущих видов (например, 79, 49, 46 и др.), то у части современных особей на востоке Оренбуржья они появились вновь. В этой зоне Оренбуржья отмечена дальнейшая эволюция видовых радикалов. Так, в Оренбурге у гибридных особей на ЭФ по-разному сочетаются компоненты 85, 84, 83, 82 [4], но у восточнооренбургских абрикосов наиболее частое сочетание - компоненты 81, 83, 86. Весьма значительна эволюция видов и по культигенным признакам, возникшим за последние 10 лет (масса, вкус, качество мякоти плода, урожайность и др.). Только за эти годы на востоке Оренбуржья появилось около 17% мутантных особей с беловато-жёлтой (кремовой) окраской кожицы плода [5]. Такая окраска является у абрикоса доминантным признаком и весьма распространена у высококачественных сухофруктовых сортов абрикоса Ирана, но весьма редка для абрикосов северных районов Евразии [1]. На этом примере подтверждается широко известное в биологии явление географического параллелизма мутаций по различным признакам [2, 3].
Итак, оценки показывают, что по сути классическая и балансовая концепции состава генофонда видов оказываются на изученных видах неприемлемыми. Хорошо объясняет эти результаты неоклассическая концепция, но она неверно трактует высокий полиморфизм по признакам, в том числе полипептидным, как нейтральный, не подверженный естественному отбору. При этом сторонники концепции явно не учитывают явления плейотропности и сцепления генов, селективную ценность многовариантности молекул ДНК, белков, многих фенотипических признаков [2, 3, 7]. Как отметила в своё время Е.Н. Синская [8], полиморфные признаки потому и существуют в популяциях, что оказались селективно адаптивными, прошли через «горнило» естественного отбора.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ