УДК 574.1 (571.15)

DOI: 10.24412/cl-36359-2021-603-608

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АГРЕГАТА POA VERSICOLOR BESS. НА ТЕРРИТОРИИ СИБИРИ

GEOGRAPHICAL VARIABILITY OF POA VERSICOLOR BESS. AGGR. IN THE TERRITORY OF SIBERIA

М.В. Олонова

M.V. Olonova

Томский государственный университет, Томск, Россия

Tomsk State University, Tomsk, Russia

E-mail: olonova@list.ru

Аннотация. Проведенные исследования пространственного размещения состояний основных ключевых признаков ксероморфных мятликов секции Stenopoa показали, что на территории Сибири они, как правило, не имеют строгой географической приуроченности. Тем не менее, эти признаки могут служить маркерами филогенетических ветвей.

Ключевые слова: Роа L., биогеография, Сибирь.

Abstract. The studies of the spatial distribution of the states of the main key characters of xeromorphic bluegrass of the section Stenopoa showed that in Siberia they, as a rule, do not have a strict geographic confinement. Nevertheless, these characters can serve as markers of phylogenetic branches.

Keywords: Poa l., biogeography, Siberia.

В Южной Сибири степные сообщества занимают значительные площади. Наиболее обширные степные территории находятся на юге Западной Сибири, в Республиках Тува и Хакасия, в Алтайском крае. На юге Западной Сибири и в Даурии они зональны. Западносибирские степи являются продолжением евразиатского степного пояса, простирающегося от низовьев Дуная [1, 2], крупные степные острова расположены на юге Приенисейской Сибири и в Якутии. Всестороннее исследование степных экосистем Сибири в условиях современных изменений климата и под влиянием антропогенного воздействия и прогноз их состояния в будущем имеют большое значение для их сохранения, а для проведения полноценных научных исследований необходимо правильное определение доминантных видов растительных сообществ. Ксероморфные мятлики (Poa L.) секции Stenopoa Dumort. (верхний узел выше 1/6 стебля, но ниже 1/3), относящиеся главным образом к агрегатам Poa versicolor и P. mongolica, нередко являются доминантами и эдификаторами степных растительных сообществ, поэтому как определение видовых границ представителей группы, так и установление числа видов имеет большое практическое значение. Виды этих агрегатов, особенно первого из них, имеют различные экологические преференции и используются для классификации степей, анализа эволюции климатических ниш и изучения видовой диверсификации на территории Сибири.

Вышеупомянутые агрегаты, ведущие свое происхождение предположительно от мезоморфных P. nemoralis L. и P. palustris L., в целом различаются по длине язычка и характеру поверхности оси колоска. Для видов агрегата P. versicolor в основном характерны язычок длиннее 1,5 мм и голая ось колоска, в то время как у единственного вида агрегата P. mongolica, встречающегося на территории азиатской России – P. skvortzovii Probatova – длина язычка не превышает 1 мм и ось колоска опушена. Ареал этого вида лежит в основном на Российском Дальнем Востоке и на сопредельной территории Китая, не продвигаясь на запад далее Байкала, в то время как ареалы видов агрегата P. versicolor, сменяя друг друга, протягиваются от Средиземноморья до Тихого океана.

Если P. skvortzovii, в общем, отличается стабильными морфологическими признаками, агрегат P. versicolor (Роасеае) относится к одной из наиболее сложных группировок секции Stenopoa. Виды этого агрегата известны своим полиморфизмом, обусловленным склонностью к гибридизации и апомиксису. Определенные трудности вызывает и в целом небольшое число признаков, пригодных для дискриминации. Наряду с особями, сохраняющими типичное строение, нередко встречаются растения с голым каллусом нижней цветковой чешуи, и с нижними цветковыми чешуями, опушенными между жилками. Некоторые популяции, относящиеся к этому комплексу и объединенные предположительно общим происхождением, были описаны и в соответствии с монотипической концепцией рассматриваются как мелкие виды в составе агрегата P. versicolor [3-5]. На территории Сибири наиболее массовыми видами этого агрегата являются P. stepposa, (Kryl.) Roshev., P. botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., P. ochotensis Trin., и P. argunensis Roshev. Морфологически эти виды различаются по степени ксероморфности, длине язычка и характеру опушения нижних цветковых чешуй, а также имеют различное распространение, вместе с тем у отдельных особей в популяциях хорошо известных видов нередко встречаются самые разнообразные комбинации состояний указанных признаков, не соответствующие типовому морфотипу. Такие отклонения скорее свидетельствуют о богатом генофонде популяции или вида и не могут служить причиной для описания новых видов.

Выявление морфологической структуры видов и пространственного размещения отдельных фенов и морфотипов имеют большое значение как для систематики группы, так и для биогеографических исследований.

Как известно, в отличие от количественных признаков, изменчивость которых нередко в значительной степени обусловлена окружающей средой, проявления качественных признаков значительно в большей мере обусловлены генотипом. Как правило, они прямо не зависят от условий произрастания, и могут служить маркерами для изучения и эволюционных процессов как на видовом, так и на популяционном уровне. По этой причине исследованию качественных признаков уделяется значительно больше внимания. Именно качественные признаки, являющиеся индикаторами генетического родства, представляют наибольшую ценность и для систематики, и для биогеографии [6, 7].

В систематике секции Stenopoa главную роль играют признаки поверхности оси колоска и частей нижней цветковой чешуи, а также длина язычка, который в определительных ключах обыкновенно используется как качественный дискретный признак. Характер поверхности нижних цветковых чешуй – наиболее яркий качественный признак, использующийся в систематике секции. Популяции агрегата P. versicolor с опушенными между жилками нижними цветковыми чешуйками описаны как P. argunensis и P. reverdattoi Roshev.

Используя признаки опушения частей цветка и колоска, разумеется, приходится отдавать себе отчет в том, что характер опушения поверхности того или иного органа – далеко не самый надежный признак. В двух сравниваемых группах его появление может быть обусловлено совершенно разными событиями, тем не менее, злаки, а особенно мятлики, настолько естественная и морфологически стабильная группа, что за неимением более надежных маркеров приходится довольствоваться вышеназванными. В данном исследовании учитывалось и распространение трех основных признаков и их состояний. В первую очередь это характер поверхности каллуса нижней цветковой чешуи (2 состояния), характер поверхности нижних цветковых чешуек между жилками (2 состояния), и длина язычка (4 состояния).

Характер поверхности оси колоска. В секции Stenopoa, различные состояния этого признака не только служат для разграничения двух видов P. palustris и P. nemoralis, но и являются маркерами двух филетических линий, берущих начало от них. Поэтому исследование изменчивости этого признака и географического распределения фенов представляет интерес.

Анализ полученных результатов показывает, что на большей части территории Сибири преобладают особи с голой осью колоска. Обращает на себя внимание высокая концентрация особей с опушенной осью колоска в восточной части ареала (рисунок 1), обусловленная распространением там P. skvortzovii – восточноазиатского вида, не продвигающегося западнее 103^о в.д. Тем не менее, особи с опушенной осью колоска встречаются и западнее, хотя довольно редко. Исследование варьирования частот и распространения состояний этого признака в популяциях показало, что нередко он может варьировать в отдельных популяциях, особенно это касается популяций из гор Южной Сибири. В целом же, хотя в большинстве секций этот признак нельзя считать диагностическим вследствие его высокого и беспорядочного варьирования, он обладает несомненной филогенетической ценностью как маркер линий развития.

Рисунок 1. Пространственное размещение состояний признака, характеризующего поверхность оси колоска у ксероморфных мятликов секции Stenopoa.

Характер поверхности каллуса нижней цветковой чешуи, а точнее, наличие или отсутствие пучка длинных извилистых волосков ее каллусе, также признак, широко использующийся в систематике Stenopoa.

Исследование пространственного размещения состояний этого признака на территории Сибири показало, что голый каллус встречается достаточно редко (рисунок 2).

У наиболее массовых видов ксероморфных мятликов – P. stepposa, P. botryoides, P. ochotensis и P. argunensis каллус нижней цветковой чешуи несет характерный для многих видов мятликов пучок длинных извилистых волосков. Как показывает карта-схема, это состояние признака проявляется у подавляющего большинства особей. Голый каллус был обнаружен только у 15 образцов, при этом 7 из них были собраны в Туве, 3 – на Камчатке и по одному образцу из Прибайкалья, Томской, Кемеровской и Читинской областей и Якутии. При этом в популяциях он редко сохраняет устойчивость – частоты его встречаемости в популяциях обыкновенно незначительны. Отмечается он и в Западной Сибири, и в Восточной. Это говорит о том, что изучаемый фен в данной группе не сконцентрирован в определенной части ареала, хотя и проявляется в разных его частях. Тем не менее, в некоторых восточносибирских популяциях мятликов этого агрегата отсутствие пучка волосков на каллусе нижней цветковой чешуи – вполне устойчивый признак, что послужило поводом для выделения отдельных видов.

Рисунок 2. Пространственное размещение состояний признака, характеризующего поверхность каллуса нижней цветковой чешуи у ксероморфных мятликов секции Stenopoa.

Опушение нижних цветковых чешуй между жилками, которое нередко встречается у видов, произрастающих в условиях неблагоприятного, чаще низкотемпературного режима, является одной из наиболее ярких и заметных характеристик. На территории Сибири оно совершенно отсутствует у мезоморфных видов, впервые появляясь у ксероморфных (верхний узел выше 1/6 стебля, но ниже 1/3) и становится обычным у крайне ксероморфных видов (верхний узел при основании, обычно карликовые растения, высотой до 25 см). Изредка негустое и малозаметное опушение в cамой нижней части нижней цветковой чешуи встречается и у P. stepposa (Krylov) Roshev. Густое прижатое опушение характерно для P. argunensis, обычного вида Восточной Сибири, и описанного из Хакасии P. reverdattoi. Тем не менее, этот признак также обладает разной устойчивостью в популяциях: наряду со 100%-ной частотой (20-30 исследованных особей) в одних популяциях, в других наблюдаются довольно низкие частоты этого фена.

Н.Н. Цвелев [8] указывает, что такие «параллельные» виды, один из которых имеет опушение между жилками, а другой не имеет, встречаются в секции Stenopoa довольно часто, при этом ареал первого всегда полностью укладывается в ареал второго. Различий в экологической приуроченности между этими видами обычно также не обнаруживается, и поэтому высказывается мнение, что, возможно, правильнее было бы рассматривать виды с опушением между жилками как разновидности видов, не имеющих такого опушения. Поэтому вопрос распространения этого признака имеет очень большое значение для систематики секции и исследование на сибирском материале частот проявления этого фена в секции в целом и в различных эволюционных группах представляет немалый интерес. Кроме того, изучение распространения этого состояния в секции в целом и проявление его на разных ступенях эволюции помогут сделать более обоснованные заключения филогенетического характера.

Как показал анализ, растения с опушенными между жилками нижними цветковыми чешуями сконцентрированы в основном в двух районах Южной Cибири (рисунок 3): в западной части (на Алтае, в Хакасии и пограничных с Алтаем районах Тувы) и в восточной (главным образом в междуречье Шилки и Аргуни). В западной части концентрация растений с опушенными между жилками чешуями оказалась заметно ниже, чем в восточной, а с 96 по 112^о в.д. они, за единственным известным исключением, не были обнаружены вообще, хотя условия для произрастания P. argunensis там вполне подходящие. В связи с наличием такого пространственного хиатуса образцы P. argunensis из Хакасии вызывают интерес. Дело в том, что на территории Алтае-Саянской горной страны известные ксероморфные виды, такие, например, как P. botryoides, под влиянием условий иногда приобретают черты, характерные для криоморфных высокогорных видов, но, будучи пересаженными в более гумидные условия, снова возвращаются к прежнему габитусу [9]. Между тем, Хакасские степи – известный рефугиум сниженных альпийцев [10, 11], и адаптированные к большим высотам криоксероморфные виды там вполне обычны. В связи с этим возникает вопрос о родстве хакасских популяций P. argunensis с восточно-сибирскими. Есть вероятность, что фен опушения нижних цветковых чешуй между жилками, характеризующий этот вид, они могли получить независимо от высокогорных представителей секции, у которых опушенные между жилками нижние цветковые чешуи вполне обычны, а с восточно-сибирскими представителями вида находиться в самом отдаленном родстве.

Рисунок 3. Пространственное размещение состояний признака, характеризующего поверхность между жилками нижней цветковой чешуи у ксероморфных мятликов секции Stenopoa.

Длина язычка в определительных ключах Роа рассматривается как качественный признак. В систематике секции Stenopoa принято различать 4-5 состояний этого признака, но чаще всего, когда рассматривается большое число изменчивых видов, первое и второе состояния для удобства объединяют [12-14]: менее 1 мм, от 1 до 1,5 мм, от 1,5 до 2 мм, от 2 до 3,5 мм, свыше 3,5 мм.

В группе ксероморфных мятликов длина язычка приобретает диагностическое значение – это один из основных признаков различия между P. stepposa и P. skvortzovii. Здесь численно преобладают особи с длинным язычком, доля особей с коротким язычком значительно меньше, а число особей с язычком средней длины совсем невелико. Поскольку P. skvortzovii, имеющий короткий язычок, распространен только в Восточной Сибири, а другие формы с укороченным язычком встречаются довольно редко, фен редукции язычка в этой группе существенно смещен к востоку.

Проведенные исследования показали, что состояния таких признаков, как характер поверхности оси колоска, каллуса нижней цветковой чешуи, характера поверхности между жилками нижней цветковой чешуи (2 состояния), а также длины язычка (4 состояния), на территории Сибири, как правило, не имеют строгой географической приуроченности и у отдельных особей нередко образуют комбинации, не характерные ни для одного из ныне описанных видов. Однако в большинстве популяций это отдельные и редкие отклонения от морфотипа, не имеющие таксономического статуса. Вместе с тем, исследованные признаки смогут использоваться в качестве маркеров филогенетических ветвей.

Исследования были поддержаны РФФИ (грант № 19-04-00973) и Фондом Менделеева Томского государственного университета.

Список литературы

1. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1962. 440 с.

2. Агаханянц О.Е. Ботаническая география СССР. Минск: Вышэйшая школа, 1986. 175 с.

3. Keng Y-L. Grasses of Kansu Province // Sunyatsenia. 1936. V. 6. №. 1. Pp. 55-57.

4. Keng Y.-L. Flora illustralis plantarum sinicarum. Peking: KengYi-Li ed., 1959. 1181 p.

5. Liu L. Poa L. // Flora Sinica. 2003. V. 9. No. 2. Pp. 388-405 (in Chinese. English trans. by Dr. G.H. Zhu).

6. Davis J.A. Genetic and environmental determination of leaf epidermal anatomy in Puccinelia (Poaceae) // Amer .J. Bot. 1977. V. 74, No. 11. Рp. 1744-1749.

7. Stuessy T.F. Plant taxonomy: the systematic evaluation of comparative data. Columbia Univ. Press. 1990. 514 р.

8. Цвелев Н.Н. Роа L. – Mятлик // Арктическая флора СССР. М.; Л., 1964. Вып. 2. С. 112-162.

9. Олонова М.В., Селезнева А.Е., Романец Р.С. К изучению карликовых ксероморфных мятликов (Рoa L.) секции Stenopoa Dumort. на территории Республики Алтай // Turczaninowia. 2019. Т. 22, № 4. С. 145-153.

10. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей // Труды Томского ун-та. 1934. Т. 86. С. 1-8.

11. Ревердатто В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры // Науч. чтения памяти М.Г. Попова. Новосибирск, 1960. Вып. 1-2. С. 117-135.

12. Рожевиц Р.Ю. Мятлик – Poa L. // Флора СССР. Л., 1934. Т. 2. С. 366-426.

13. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

14. Пробатова Н.С. Семейство мятликовые или злаки // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., 1985. Т. 1. С. 89-382.