ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЕДКОГО ВИДА DICTAMNUS GYMNOSTYLIS STEV. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

CHARACTERISTIC OF NATURAL POPULATIONS OF A RARE SPECIES DICTAMNUS GYMNOSTYLIS STEV. IN THE SOUTH URALS

А.Н. Мустафина, Л.М. Абрамова

A.N. Mustafina, L.M. Abramova 

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический сад-институт Уфимского научного центра Российской академии наук

(Россия, 450080, г. Уфа, ул. Менделеева, 195/3) 

Botanical Garden-Institute of Ufa Scientific Centre of Russian Academy of Sciences

(Russia, 450080, Ufa, Mendeleev St., 195/3)

е-mail: abramova.lm@mail.ru

Приводится характеристика 20 природных ценопопуляций редкого вида Республики Башкортостан Dictamnus gymnostylis Stev. Общая площадь исследованных ЦП оценивается в 33-43 га, общая численность вида – 18-22 тыс. особей. Большинство исследованных ЦП D. gymnostylis имеют плотность 1-10 особей/м² и относятся к нормальным неполночленным, в них отсутствуют особи сенильного возрастного состояния. Базовый онтогенетический спектр центрированный, с максимумом на средневозрастных генеративных особях. По классификации дельта-омега 10 ЦП молодые, 1 переходная, 9 зрелые. Опасности исчезновения вида в регионе нет.

The characteristic of 20 natural coenopopulations (CP) of a rare species Dictamnus gymnostylis Stev of Bashkortostan Republic is provided. The total area of studied CP is estimated at 33-43 hectares, the total number of species – 18-22 thousand individuals. The majority of studied CP of D. gymnostylis have density of 1-10 ind./ m² аnd belong to normal incomplete, in them there are not individuals of senile age state. Basic ontogenetic spectrum centered, with maximum in middle-aged generative individuals. On the classification of delta-omega 10 CP is young, 1 is transition, 9 is mature. Dangers of extinction of species in the region are not present. 

Dictamnus gymnostylis Stev. (ясенец голостолбиковый) из семейства рутовых (Rutaceae Juss.) относится к редким видам Республики Башкортостан (РБ), на Южном Урале это единственный представитель данного семейства. Вид находится здесь на северо-восточном пределе распространения и представлен небольшим числом изолированных локалитетов. Включен в Красную книгу Республики Башкортостан [7] с категорией II – уязвимый вид. Основная часть ареала вида расположена в южной части Восточной Европы, где он встречается в районах Среднего Днепра, Нижней Волги, Нижнего Дона, в Крыму, а также на Северном Кавказе и в Западном Закавказье. Единичные находки вида указываются также для прилегающих к Башкортостану районов Оренбургской области [11], где вид также является редким.

Dictamnus gymnostylis – многолетний травянистый поликарпик с ветвистым корнем, гемикриптофит, редкое эфиромасличное и декоративное растение. Стебель прямостоячий, до метра высотой, густо покрытый, как и все растение, точечными черными эфирно-масличными железками. В природе ясенец растет в светлых лесах, на опушках, среди кустарников или на каменистых и травянистых склонах, по опушкам дубовых лесов. В РБ обнаружен в Чишминском, Альшеевском, Стерлитамакском, Ишимбайском, Миякинском районах. Охраняется на территории памятников природы «Гора Тратау» и «Популяция ясенца голостолбикового в Миякинском районе» [2, 9].

Исследования природных ценопопуляций D. gymnostylis проводились в 2005 года на 20-ти пробных площадях на территории 2 природных зон – Южной лесостепи и Предуральской степи [1, 10]. Название ценопопуляций давалось по ближайшему к ней населенному пункту. Для характеристики природных популяций D. gymnostylis использован метод учетных площадок. Для определения возрастной структуры и других популяционных характеристик внутри заросли на трансекте закладывались 25 площадок размером в 1 м² с интервалом через 5 или 10 м. Определялись следующие популяционные характеристики: площадь заросли, общее число особей, проективное покрытие вида [6, 12, 13]. Онтогенез ясенца голостолбикового исследовался в соответствии с концепцией дискретного описания онтогенеза [5, 13]. Для характеристики онтогенетической структуры ЦП применяли общепринятые демографические показатели: индексы восстановления и замещения [5], индекс старения [3]. Оценку состояния ЦП проводили по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [4], основанную на совместном использовании индексов возрастности (?)[13] и эффективности (?) [4].

Локализация и краткая характеристика изученных ЦП Dictamnus gymnostylis приведена в таблице 1. Ясенец голостолбиковый произрастает в степной и лесостепной зонах Предуралья РБ, по-преимуществу, в кустарниковых степях союза Amygdalion nanae Golub 2011, порядка Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et T?xen ex So? 1947. Здесь вид выступает как содоминант степных кустарников: Caragana frutex (L.) C. Koch, Amygdalus nana L., Cerasus fruticosa Pall. и др. Данные сообщества представлены по опушкам небольших дубовых и дубово-липовых неморальных лесов. Вид изредка обитает также в сообществах лесных опушек или лесных лугов класса Trifolio-Geranietea sanguinei Th. M?ller 1962 и иногда непосредственно внутри дубовых лесов класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937. Такие сообщества, наряду с типичными лесными видами, содержат большое количество видов опушек.

Общая площадь всех исследованных ЦП оценивается ориентировочно в 33-43 га. Небольшую площадь занимает ЦП 4-0,1 га, самые крупные ЦП 11 и 15 ? до 5-6 га. Численность ЦП различна: от 50-100 до 3-5 и более тыс. особей, общая численность вида в регионе ориентировочно 18-22 тыс. особей. В большинстве ЦП плотность вида ? 1-4 особей на 1 м². Максимальная плотность выявлена в ЦП 18-10 шт./м².

Таблица 1

Некоторые характеристики природных популяций Dictamnus gymnostylis

Онтогенез D. gymnostylis изучен нами в природной ЦП 18 [9]. В онтогенезе выделено 3 возрастных периода (прегенеративный, генеративный, постгенеративный) и 8 возрастных состояний Сенильные особи в районе исследования не обнаружены. В целом онтогенез ясенца голостолбикового длительный – 30-40 лет и более.

Результаты полевых исследований возрастной структуры ценопопуляций D. gymnostylis показали, что для всех ценопопуляций в среднем характерен низкий уровень представленности старых генеративных особей (0-16%). По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой, ценопопуляции D. gymnostylis относятся к нормальным неполночленным, в них отсутствуют особи в сенильном возрастном состоянии. Отсутствие в спектрах сенильных особей связано с сокращением онтогенеза за счет отмирания растений в субсенильном состоянии в большинстве ЦП.

Базовый онтогенетический спектр D. gymnostylis представлен на рисунке 1. Это центрированный спектр с максимумом на средневозрастных генеративных особях (41,4%). В природных ценопопуляциях наблюдаются те или иные отклонения от базового спектра. Онтогенетическая структура природных ЦП D. gymnostylis имеет три основных типа спектра: левосторонний, центрированный и бимодальный.

Рисунок 1. Базовый спектр ЦП Dictamnus gymnostylis.

Левосторонний онтогенетический спектр формируется в ЦП 10, 11 и 15, 17 и 18, где максимум приходится на молодую фракцию с преобладанием проростков (20-65%) и ювенильных особей (4-13%). Центрированный онтогенетический спектр формируется в большинстве ЦП, максимум здесь приходится на средневозрастные генеративные особи (40-80%), незначительно представлены ювенильные особи (1-19%) или они полностью отсутствуют. В четырех ЦП (6, 16, 19 и 20) формируются бимодальные спектры D. gymnostylis. В этих ценопопуляциях максимум приходится на две фракции.

Проведена оценка состояния исследованных ценопопуляции по классификации «дельта-омега». Оценка возрастности ? (дельта) и эффективности ? (омега) показала, что молодыми являются десять ЦП (? = 0,12-0,25, ? = 0,25-0,57) произрастающие на опушках дубовых лесов или под пологом леса, плотность их варьирует от 1,1 до 10 экз./м². В основном это ценопопуляции, где хорошо представлено возобновление, и преобладают молодые особи. К переходной относится северная ЦП 2 (? = 0,37, ? = 0,66), с плотностью 4,8 экз./м², где максимум также приходится на средневозрастные генеративные особи. Остальные девять ЦП, находящиеся в разных типах местообитаний, относятся к зрелым (? = 0,36-0,51, ? = 0,72-0,93). Эти ценопопуляции относительно устойчивы, с преобладанием средневозрастных и старых особей. Плотность особей в них варьирует от 0,8 до 2,9 экз./м².

Проведено также сравнение индексов восстановления (I_В), старения (I_СТ) и замещения (I_З) отражающих динамические процессы в ценопопуляциях D. gymnostylis, что позволяет оценить их пополнение молодыми особями, присутствие или отсутствие особей постгенеративного периода. Высокие показатели индекса восстановления (1,30) и замещения (1,14) имеет ЦП 6. В остальных ЦП, где интенсивность пополнения молодыми особями ниже, индексы восстановления и замещения меньше, и составляют 0,03-0,95. Индекс старения для всех ценопопуляций равен нулю или близок к нему, что свидетельствует об почти полном отсутствии постгенеративных особей.

На основе полученных данных можно предположить, что оптимальными условиями обитания D. gymnostylis являются те, в которых онтогенетические спектры ценопопуляций близки к базовому. В данном случае это одиннадцать ЦП, произрастающих в различных по экологическим условиям (увлажнение, затенение и пр.) местообитаниях с разной степенью антропогенной нагрузки.

В целом исследования и структуры природных популяций D. gymnostylis в пограничных условиях существования в южном Предуралье показали, что ясенец голостолбиковый в Башкортостане представлен достаточно большим (20) числом ценопопуляций в 5 административных районах РБ, насчитывающими свыше, чем 20 тыс. особей. Большинство исследованных ЦП относятся к нормальным неполночленным, базовый онтогенетический спектр центрированный, с максимумом на средневозрастных генеративных особях. По классификации дельта-омега 10 ЦП молодые, 1 переходная, 9 зрелые. Реальной угрозы существованию вида в регионе на сегодня нет, опасность может представлять вырубка дубовых лесов, по опушкам которых он произрастает и интенсивное использование человеком его местообитаний. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Абрамова Л.М., Мустафина А.Н., Андреева И.З. Современное состояние и структура природных популяций Dictamnus gymnostylis Stev. на Южном Урале // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. Биол. 2011. Т.116, вып. 5. С. 32-38.
2. Волков А.М., Едренкина Л.А., Мулдашев А.А., Позднякова Э.П., Сагитов Ш.З. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Уфа, 2006. 414 с.
3. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений. Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. Ч. 1. С. 146-149.
4. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
5. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
6. Злобин Ю.А Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 145 с.
7. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т. 1: Растения и грибы / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б.Н. Миркина. 2-е изд., доп. и перераб. Уфа, 2011. 384 с.
8. Кучеров Е.В, Мулдашев Е.В., Галеева А.А. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М., 1987. 203 с.
9. Мустафина А.Н., Каримова О.А., Андреева И.З. Онтогенез ясенца голостолбикового (Dictamnus gymnostylis Stev.) // Онтогенетический атлас растений / отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, 2011. Т. VI. С. 94-97.
10. Мустафина А.Н., Абрамова Л.М. Современное состояние и виталитетная структура природных популяций редкого вида Dictamnus gymnostylis на Южном Урале // Изв. Самар. НЦ РАН. 2012. Т. 14, № 1(7). С. 1796-1798.
11. Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009. 758 с.
12. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
13. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М., 1988. 181 с.