ИДЕНТИФИКАЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ТИПОВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Согласно палеоэкологическим исследованиям растительность на Земле непрерывно менялась вслед за динамикой климата. Изменения растительного покрова заключались обычно не в смене сообществ целиком, а в постепенной трансформации видового состава образующих их растений. Ожидаемые изменения климата, газового состава атмосферы и расширение площади используемых человеком территорий могут оказать значительное воздействие на распределение и функционирование наземной растительности. В связи с этим в настоящее время ощущается необходимость в прогнозировании возможных изменений растительного покрова. Однако, огромное число видов высших растений делает практически невозможным изучение индивидуальных ответных реакций хотя бы доминантных и субдоминантных видов растений на флуктуации климата и состав атмосферы. Для этих целей будет более эффективным работать с надвидовыми группами, в основу выделения которых положены функциональные признаки. Общепринятые методы классификации растительности редко отражают динамическую информацию, необходимую для эффективного описания растительности для целей охраны и мониторинга. Возникающие противоречия можно снять, работая с функциональной классификацией растений. Под функциональными типами растений (ФТР) большинство ученых понимают группы видов со сходными требованиями к экотопу и однотипной реакцией на изменения условий среды.
Основной целью нашей работы было создание системы ФТР степей Бурятии на основе комплексного анализа количественных признаков структуры биомассы и химического состава листьев.
Растения степей Северной Евразии и, в частности Западного Забайкалья (Бурятия), являются слабо изученными в этом отношении. Уникальные криоксерофитные степи Западного Забайкалья являются северным продолжением центральноазиатских степей. Эта территория является одним из древнейших участков суши в пределах Северной Евразии. Районы исследований характеризуются большим разнообразием природных условий вследствие неоднородности рельефа, климатических и эдафических факторов. В целом для этой территории характерна длительная холодная малоснежная зима, короткая засушливая и ветреная весна, жаркое и влажное во второй половине лето, прохладная, часто ясная осень. Характерны крайне резкие колебания температуры в течение суток, особенно на поверхности почвы. Климатические условия способствовали криофитизации степных видов. Флора региона отличается большим разнообразием, что объясняется древностью территории и многообразием экологических условий.
Исследования были проведены в 1999-2001 гг. в степях Западного Забайкалья. Нами было изучено 180 видов высших, преимущественно травянистых растений из 42 семейств. Для анализа отбирали виды-доминанты и субдоминанты из разных морфологических и экологических групп в типичных для вида экологических условиях. Брали нормально развитые и неповрежденные особи растений, находившиеся в фазе цветения-плодоношения. Изучение структуры биомассы включало определение величины общей площади листьев и массы целого растения, а также массы стеблей, листьев, подземных и генеративных органов. Эти данные были использованы для расчета следующих интегральных морфологических индексов: индекс подземных органов (отношение массы подземных органов к массе целого растения), индекс стеблей (отношение массы стеблей к массе целого растения), индекс листьев (отношение массы листьев к массе целого растения), индекс генеративных органов (отношение массы генеративных органов к массе целого растения), а также площадь единицы массы листьев и отношение площади листьев к массе целого растения. Определено содержание в листьях минеральных веществ, органических кислот, растворимых сахаров, неструктурных полисахаридов, основных элементов-органогенов (углерод, азот). На основании этих данных были рассчитаны энергетические затраты на формирование единицы массы листьев – конструкционная стоимость единицы массы листьев. Полученные данные были обработаны статистически.
На основании ряда типологических признаков (тип фотосинтеза, продолжительность жизненного цикла и жизненная форма) и полученных нами количественных значений морфологических и химических параметров мы выделили 11 ФТР степей Западного Забайкалья, которые мы интерпретировали с точки зрения системы жизненных стратегий Грайма-Раменского. Для этого на основании литературных данных были определены коэффициенты корреляции между изученными морфологическими и химическими параметрами и относительной скоростью роста – основным расчетным параметром, используемым в системе Грайма-Раменского.
Нами были идентифицированы следующие ФТР (C3 – C3-тип фотосинтеза; С4 – С4-тип фотосинтеза; в скобках указаны представители группы):
1) C3-стресс-толеранты (Convolvulus ammanii, Potentilla bifurca);
2) C3-конкуренты-стресс-толеранты (Caragana spinosa, Lepidium latifolium);
3) C3-конкуренты-рудералы (Artemisia commutata, Peucidanum baicalense);
4) С4-конкуренты-рудералы (Kochia scoparia);
5) C3-конкуренты-рудералы-стресс-толеранты (Stipa capillata, Carex korshinskyi);
6) С4-конкуренты-рудералы-стресс-толеранты (Cleistogenes squarrosa);
7) C3-рудералы-стресс-толеранты (Linaria buriatica, Silene jenisseensis);
8) C3-рудералы-двудольные (Artemisia scoparia, Corispermum sibiricum);
9) C3-рудералы-однодольные (Poa supina);
10) С4-рудералы-двудольные (Salsola australis, Euphorbia humifusa);
11) С4-рудералы-однодольные (Setaria viridis, Eragrostis pilosa).
Проведенный нами дискриминантный анализ показал, что основные дискриминирующие признаки – и морфологические (масса растения, индекс подземных органов, индекс стеблей), и химические (содержание углерода, азота, минеральных веществ, конструкционная стоимость) – совпадают с показателями, выделенными ранее эмпирическим путем. Все выявленные ФТР достоверно отличались друг от друга по критерию Махаланобиса.
Таким образом, нами впервые изучена структура биомассы и содержание некоторых компонентов химического состава листьев репрезентативной выборки видов растений степей Западного Забайкалья. Разработанный нами подход к выделению ФТР и сами ФТР могут быть использованы в экологических и биогеографических исследованиях, а также для прогнозирования изменений степной растительности.
Данная работа является частью многолетних комплексных исследований кафедры физиологии растений Уральского университета по выявлению закономерностей климатического и экологического распределения растений в различных биомах Северной Евразии.
Благодарим за помощь в сборе материала Аненхонова О.А. (БНЦ СО РАН, Улан-Удэ) и Марьясова Е.А. (ШТЭО, Северобайкальск).
Работа выполнена при поддержке РФФИ № 01-04-49525 и программы «Университеты России» № 015.07.01.045.