ИНЦЕРТОФИЛЬНОСТЬ – ДОМИНИРУЮЩИЙ ПРИЗНАК МОХООБРАЗНЫХ

INCERTOPHILICITY AS DOMINANT FEATURE OF THE BRYOPHYTES

М.Ф.Бойко

M. F.Boiko

 Херсонский государственный университет
(ул. 40 лет Октября, 27, Херсон, Украина, 73000)
Kherson State University
(40 let Oktjabria str., 27 Kherson, Ukraine, 73000)
e-mail: bomifed@ksu.ks.ua

В большинстве бриофлор среди экохемоморф преобладают инцертофилы (лат. incertus – неясный, неопределенный). Инцертофилы – виды, отдающие предпочтение субстратам с нечетко выраженными свойствами химического состава, в которых не проявляется действие одной какой-либо составляющее й химического состава. К примеру, в бриофлоре степной зоны инцертофилов – 171 вид (54,6%). Больше всего их в родах Sciurohypnum – 100,0%, Amblystegium – 80,0%, Orthotrichum – 78,57%, Bryum – 77,7%, Brachythecium – 75,0% и др. Наивысший уровень инцертофильности имеют семейства Orthotrichaceae – 78,5%, Bryaceae и Brachytheciaceae – по 75,0%, Ditrichaceae – 71,42%, Amblystegiaceae – 64,7%, Hypnaceae – 64,28%, Funariaceae – 62,5% и др.

Incertophiles dominate in most bryofloras among ecochemomorphes. Incertophiles
are the species which prefer substrates with indistinct qualities of the chemical composition, where there is no activity of a certain constituent of the chemical composition. For example, in the bryoflora of the steppe zone there are 171 incertophile species (54,6%). Their percent share is in genera Sciurohypnum – 100,0%, Amblystegium – 80,0%, Orthotrichum – 78,57%, Bryum – 77,7%, Brachythecium – 75,0% etc. The families with the highest level of incertophility are: Orthotrichaceae – 78,5%, Bryaceae and Brachytheciaceae – 75,0% each, Ditrichaceae – 71,42%, Amblystegiaceae – 64,7%, Hypnaceae – 64,28%, Funariaceae – 62,5%.

Для характеристики мохообразных различных экотопов используются особенности их отношения к химизму субстрата, на котором они произрастают, ведь давно известно, что распространение мохообразных теcно связано с наличием тех или иных химических соединений в составе различных природных субстратов, как-то – почвы различных типов, каменистые обнажения разных пород с прослойками гумуса на них, кора деревьев и кустарников разных видов, древесина, гнилая древесина и пни, листья деревьев, остатки животных и их выделений, вода болот и водоемов и др., а также разные субстраты антропогенного происхождения.

Вопросы отношения разных видов мохообразных к химическому составу субстрата, на котором они произрастают, то есть к которому они адаптировались, к наличию в нем разных химических соединений, реакции видов на разные компоненты, вопросы экологической классификации, определения экологической амплитуды видов мохообразных, составление определенных экологических шкал и разработка экоиндексов освещается в ряде работ бриологов [1-4, 10-13].

При исследованиях мохообразных в степной зоне Украины мы использовали не прямой метод определения химического состава веществ в субстратах, а опосредованный, то есть с помощью известных индикаторных видов растений, характеристик субстратов, данных других исследователей и по материалам смежных с биологией наук. При отнесении вида к определенной группе преимущество отдавалось более явной его экохарактеристике. Нужно учитывать , что многие виды мохообразных нельзя с достоверностью отнести к определенной из предложенных групп. Например, Atrichum angustatum является кальцефобным видом,произрастает на песчаной и глинистой почве в лесах – широколиственных и смешанных, но лишь на безызвестковых почвах [5 и др.], на субстратах от нейтрального значения рН до кислого, в последнем случае рН достигает значений от 4.3 и до 4,8 [13] или от 3 до 5 [11]. То есть, вид произрастает на безызвестковых субстратах,на кислых с переходом к почти нейтральным значениям рН. Из этого можно сделать вывод, что в первую очередь основной характеристикой A. angustatum является его кальцефобность, а не ацидофильность, поскольку он может произрастать и на субстратах с близкими к нейтральным значениями. Поэтому он отнесен нами к группе кальцефобов.

В результате исследований было определено, что в состав бриофлоры степной зоны входят виды, являющиеся представителями 8 типов экогрупп по отношению мохообразных к химизму субстрата, то есть 8 экохемоморф, а именно: инцертофилы, кальцефилы, ацидофилы, кальцефобы, кремнефилы, галофиты, эврифилы (индиференты) и нитрофилы (Таблица).

Как и в ранее исследованных нами бриофлорах степной зоны Восточно-Европейской равнины, степной зоны Европы, бриофлоры побережий Черного и Азовского морей [1, 4], более половины видового состава мохообразных приурочены преимущественно к субстратам с нечетко выраженными свойствами химического состава (Таблица). Эти виды не проявляют четкой зависимости от характера химизма субстрата, отдают предпочтение экотопам, в которых не проявляется действие какой-либо одной составляющей химического состава субстрата. Если субстрат проявляет определенные четкие свойства химического состава, то на таких субстратах инцертофильные виды не произрастают.

Такие виды впервые были названы нами [1] инцертофилами (или инцертофитами) (от лат. incertus – неясный, неопределенный). Инцертофилы характеризуются эвритопностью, встречаются на разнообразных субстратах, не привязаны жестко к определенному типу субстрата, к особенностям экотопа и ценоза. Как показали исследования двух последних десятилетий, инцертофилы это не индифферентные виды, не эврифилы, которые могут произрастать на любых субстратах в любых условиях. Индифферентные виды, эврифилы не реагируют на химические особенности субстрата, могут произрастать в экстремальных условиях, вызванных любым экологическим фактором, могут встречаться в крайних условиях, причем на субстратах с четко выраженными химическими свойствами, например, в очень кислой или в очень щелочной среде, в местах со значительной концентрацией солей в субстрате и др. [2,3]. Инцертофилы не обязательно нейтрофилы, по показателю рН они могут быть сдвинуты как в сторону ацидофильности, так и в сторону базифильности. Но каких-то четких закономерностей в этом плане они не проявляют.

После впервые установленной нами экохемогруппы инцертофилов при характеристике бриофлоры степной зоны Восточно-Европейской равнины и Предкавказья [1], при дальнейших исследованиях в течение двух десятилетий было показано, что данная экохемогруппа распространена очень широко, как и вообще явление инцертофильности. Инцертофильность является основным свойством не только мохообразных степной зоны, но и урбанофильных эпифитных мхов г. Львова [8],мохообразных Степного Крыма [7], мохообразных Лесостепи Украины [6] и др. Кроме мохообразных, такие виды, причем в значительном количестве, есть и среди других групп органического мира, особенно среди тех, которые интенсивно осваивают многие разнообразные субстраты. Например, инцертофилы преобладают средистепных лишайников юга Украины [9]. Можно уверенно прогнозировать, что группа экохемоморф инцертофилов занимает важное место среди экохемоморф других отделов растительного мира, водорослей, покрытосеменных и др. Просто в этом направлении не производились детальные исследования.

Проведенные нами исследования выявили, что экохемогруппа инцертофилов в экологической структуре бриофлоры степной зоны Украины [5] насчитывает 171 вид, что составляет 54,7% видового состава мохообразных. В отделе Marchantiophyta их несколько меньше, лишь немного больше трети видового состава печеночников, а именно 36,36 %. Среди видов отдела Bryophyta их значительно больше – 58,67%, что указывает на большую приспособленность последних к условиям среды с разнообразными, относительно химического состава, субстратами. Инцертофилы преобладают в ценозах лесного типа растительности, в степях их меньше. К родам,кторые включают наибольшее количество инцертофилов, относятся такие роды, как Sciurohypnum – 100,0%, Amblystegium – 80,0%, Orthotrichum – 78,57%, Bryum – 77,7%, Brachythecium – 75,0% и др. Наивысший уровень инцертофильности имеют семейства Orthotrichaceae – 78,5%, Bryaceae и Brachytheciaceae – по 75,0%, Ditrichaceae – 71,42 %, Amblystegiaceae – 64,7%, Hypnaceae – 64,28%, Funariaceae – 62,5% и др. Таким образом, большинство ведущих семейств бриофлоры степной зоны имеют очень высокий показатель инцертофильности.

Таблица

Спектр типов экохемоморф мохообразных степной зоны Украины

Данные таблицы показывают, что среди экологических групп мохообразных по отношению к химизму субстрата в степной зоне доминируют инцертофилы, другие группы экохемоморф представлены значительно меньшим количеством видов. То есть проявляется особенность, отличительная черта бриофлоры, которая выражается в том, что инцертофильность мохообразных является доминирующей экохемоморфой.

Можно сделать вывод, что инцертофильность – это важное свойство мохообразных, благодаря которому они по количеству видов занимают второе место после цветковых растений. Это базовое свойство обеспечило мохообразным в условиях всех континентов планеты выработку специфической адаптивной стратегии и победу в заселении первичных и вторичных субстратов практически всех типов и в то же время – достижения мохообразными высокого эволюционного развития.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Бойко М.Ф. Бриофлора степной зоны Восточно-Европейской равнины и Предкавказья: Автореф. дисс. … докт. биол. наук: специальность 03.00.05 – ботаника / Институт ботаники им. Н.Г.Холодного АН УССР. Киев. 1992. 36 с.

2. Бойко М.Ф. Екологічні групи мохоподібних за відношенням до хімізму субстрату Степової зони Європи // Проблеми ботаніки і мікології на порозі третього тисячоліття. Мат. Х з"їзду УБТ. К., Полтава, 1997 а. С.56.

3. Бойко М.Ф. Екологічні групи мохоподібних за відношенням до хімізму субстрату // Метода. 1997 б. Вип. 4. С. 7-10.

4. Бойко М.Ф. Анализ бриофлоры степной зоны Европы. Киев: Фитосоциоцентр, 1999. 180 с.

5. Бойко М.Ф. Мохоподібні степової зони України. Херсон: Айлант, 2009. 263 с.

6. Гапон С.В. Мохоподібні Лісостепу України (рослинність та флора) / Автореферат дис. … доктор. біол. наук., 03.00.05 – ботаніка. Київ, 2011. 36 с.

7. Загороднюк Н.В. Мохоподібні рівнинного Криму. Автореферат дис. … канд.. біол.. наук, 03.00.05 – ботаніка. Ялта, 2011. 20 с.

8. Мамчур З.І. Урбанофільні епіфітні мохи у м. Львові // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. 2010. Вип. 54. С. 115-122.

9. Ходосовцев О.Є. Лишайники причорноморських степів України. Київ: Фітосоціоцентр, 1999. 235 c.

10. Dierssen K. Distribution, ecological amplitude and phytosociological characterization of European bryophytes // Bryoph. Bibl. 2001. 56. P. 1-289.

11. Dull R. Zeigerwerte von Laub- und Lebermoosen // Scripta geobotanica, 1991. vol. 18. S. 175-214.

12. During H.J. Ecological classifications of bryphytes and lichens. In: Bryophytes and lichens in a changing environment / Eds. J.W.Bates, A.M.Farmer. Claredon Press, Oxford, 1992. P. 35-40.

13. Stebel A. The mosses of the Beskidy Zachodnie as a paradigm of biological and environmental changes in the flora of the Polish Western Carpathians. Habilitation thesis, № 17 / 2006. Katowice-Poznan: Sorus, 2006. 347 p.