ИЗМЕНЕНИЕ ТЕСНОТЫ МИКОРИЗНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ – ВЕРОЯТНЫЙ МЕХАНИЗМ СУКЦЕССИЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (НА ПРИМЕРАХ СУКЦЕССИЙ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ)
CHANGE THE TIGHTNESS OF MYCORRHIZAL INTERACTIONS – PROBABLE MECHANISM OF VEGETATION SUCCESSIONS (EXAMPLES OF SUCCESSIONS IN THE STEPPE ZONE)
Д.В. Веселкин
D.V. Veselkin
Институт экологии растений и животных УрО РАН
(620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202)
Institute of plant and animal ecology UB RAS
(Ekaterinburg, Vos’mogo Marta st. 202)
e-mail: denis_v@ipae.uran.ru
Проанализированы закономерности участия растений разного микотрофного статуса в нескольких сукцессиях в степной зоне. Анализ выполнен на основании совмещения опубликованных данных (1) об особенностях протекания сукцессий и (2) о микотрофности видов растений. Первые этапы прогрессивных сукцессий характеризуются преобладанием немикотрофных (первичные сукцессии) или факультативно микотрофных (вторичные сукцессии) видов растений.
Characterized by the participation of plants of different mycotrophic status in several successions in the steppe zone. The analysis is performed on the basis of combining the published data (1) about the characteristics of successions and (2) on mycotrophic status of the plant species. The first stages of progressive successions are characterized by a predominance of non mycotrophic (primary successions) or facultative mycotrophic (secondary successions) plants species.
Гетеротрофные организмы – животные, грибы, бактерии – неотъемлемый (системообразующий) компонент любой экосистемы. Утилизируя продукцию растений, гетеротрофы обеспечивают существование экосистемного круговорота и выполняют другие важные функции, влияя на состояние особей и популяций растений, вызывая изменения состава и строения фитоценозов, участвуя в преобразовании биотопов. Применительно к травяным экосистемам, при обсуждении вопросов их устойчивости и динамики, чаще всего дискутируется роль животных-фитофагов – копытных, роющих и беспозвоночных. Экосистемное значение грибов в степных сообществах реже становится предметом исследований. Между тем грибы – важный компонент биоты степей в силу хотя бы того обстоятельства, что 70–80% видов степных растений образуют микоризу [6]. Вообще симбиотические микоризные взаимодействия – одна из важнейших биотических связей в наземных экосистемах, во многом обуславливающая их структуру, разнообразие, динамику и устойчивость.
Цель настоящего сообщения состоит в анализе некоторых закономерностей участия растений разной микотрофности в сукцессионных сменах степной растительности. Заметим, что среди работ, которые описывают микоризы и их значение в динамике фитоценозов, преобладают экспериментальные, а в естественных условиях микоризы изучены, преимущественно, в первичных эндоэкогенетических, нередко экзотических, сукцессиях и в меньшей степени – во вторичных. Микотрофность растений степей Северной Евразии и, особенно, закономерности ее регуляции, изучены слабо и любые попытки верификации общетеоретических представлений на материалах из этого района представляют несомненный интерес.
Работа выполнена как совмещение нескольких независимых массивов опубликованных данных. Во-первых, это описания нескольких прогрессивных сукцессий. Во-вторых, это массив данных о микотрофном статусе степных растений, сформированный на основании порядка 40 публикаций, основные из которых [3, 5, 8]. Виды разделили на: немикотрофные, не образующие микориз в соответствие со всеми источниками; факультативно микотрофные, образующие микоризы по одним оценкам и не образующие по другим; микотрофные, постоянно формирующие микоризы, как правило, арбускулярные.
Сукцессия при формировании «агростепи» в Башкирском степном Зауралье охарактеризована М.Р. Абдуллиным и Б.М. Миркиным [1]. В первый год в «агростепи» преобладают факультативно микотрофные виды (рис. 1), доля которых снижается от первого года сукцессии к концу периода наблюдений и к эталонному участку. В ходе развития «агростепи» закономерно возрастает участие в ее составе облигатно микотрофных видов, которые начинают преобладать по числу видов, начиная с второго-третьего года развития. Интересно, что соотношение групп разного микотрофного статуса после второго года сукцессии остается практически неизменным, несмотря на то, что наблюдаются увеличение общего количества видов и перестройки в составе групп, т.е. смены видов.
Первые этапы восстановительных сукцессий степной растительности возле Медногорского медно-серного комбината (Оренбургская область) флористически охарактеризованы в работе [9]. Среди видов, участвующих в первых этапах вторичных восстановительных сукцессий, преобладают факультативно микотрофные, немикотрофные не зарегистрированы (рис. 2). Первая стадия восстановительной первичной сукцессии на сильно механически нарушенных субстратах характеризуется высоким относительным обилием немикотрофных и факультативно микотрофных видов. Общим моментом для первичных и вторичных сукцессий на промышленно нарушенных землях является усиление по ходу развития фитоценозов позиций облигатно микотрофных видов. Различия же состоят в том, что в зарастании впервые заселяемого субстрата активно участвуют немикотрофные виды.
Еще один пример сукцессии, на этот раз первичной, взят из работы [7], в которой приведены оценки встречаемости и обилия видов растений на разновозрастных отвалах вскрышных пород Аккермановского месторождения (Оренбургская обл.). В этом случае закономерность снижения участия немикотрофных и факультативно микотрофных растений в сложении сообществ по мере их развития проявляется очень ярко. Суммарная доля этих групп в видовом составе формирующихся фитоценозов в первые 3-5 лет варьирует на уровне 47-75%, а на отвалах 20–30-летнего возраста не превышает 15-27%. Еще более контрастными являются различия по доле участия растений разного микотрофного статуса в общем проективном покрытии сообществ. На первых этапах немикотрофные и факультативно микотрофные виды формируют более половины общего покрытия (52-75%), а на самых старых отвалах их доля не превышает 15% (6-14%). Таким образом, доминирование в длительное время развивающихся фитоценозах облигатно микотрофных растений выражено на отвалах столь же ясно, как и в предыдущих случаях.
Анализ представленных материалов, несмотря на то, что они получены с использованием различающихся подходов, показывает несколько важных общих моментов. Прежде всего, это закономерность направленного изменения соотношения видов разного микотрофного статуса в ходе прогрессивных сукцессий. По мере приближения фитоценозов по составу и сложению к зональным, в них возрастает участие облигатно микотрофных видов при соответствующем снижении участия менее тесно связанных с микоризными грибами растений – немикотрофных и факультативно микотрофных. Таким образом, общим направлением прогрессивных сукцессий в степях является увеличение тесноты микоризных связей. Это заключение соответствует гипотезе сукцессионной специфики растений с разными стратегиями почвенного питания [11], частными случаями которой являются высокая теснота микоризных связей у доминантов [6] и высокая встречаемость немикотрофных видов среди растений рудеральной стратегии Грайма-Раменского [2].
Вторая, более частная, закономерность – различие микотрофных стратегий видов, преимущественно адаптированных к начальным этапам первичных или вторичных сукцессий. В зарастании впервые заселяемых субстратов (Аккермановские отвалы и участки с сильным нарушением почвенного покрова возле Медногорского комбината) активно участвуют немикотрофные растения. Но на первых этапах вторичных сукцессий, начинающихся на более или менее сохраненном почвенном покрове, строго немикотрофные виды не дают значительного обилия. В этих условиях (в ходе развития «агростепи» и при вторичных сукцессиях возле медно-серного комбината) преобладают гибкие в плане взаимодействия с микоризными грибами факультативные микотрофы.
Обращение к анализу микотрофности растений в аспекте динамики их сообществ позволяет по-новому взглянуть на механизмы сукцессий растительности. Прежде всего, очевидно, что сукцессиям растений соответствуют сукцессионные перестройки комплекса почвенных организмов. При этом учет феномена микотрофности требует изменения обычного взгляда на последовательность событий и их причинную обусловленность в ходе развития биоценозов. Традиционное отношение к почвенным микроорганизмам как сапротрофам или деструкторам приводит к восприятию их сукцессий как функционально или хронологически вторичных по отношению к сукцессиям автотрофов. Но легко допустить, что сукцессионные изменения сообществ симбиотических грибов могут предшествовать изменениям в фитоценозах, что грибы могут быть агентами, канализирующими, ускоряющими или стабилизирующими сукцессии растений [4]. Так, преобладание факультативно микотрофных растений на первых этапах вторичных сукцессий можно рассматривать как условие для накопления необходимой численности микоризных грибов для последующего поселения и высокой конкурентосопособности облигатно микотрофных растений. Подобные рассуждения, безусловно, гипотетичны и требуют верификации в ходе специальных исследований, но они свидетельствуют, что регуляция взаимодействия между растениями и их микоризными симбионтами может быть одним из механизмов, обуславливающих ход сукцессиий растительности. Это, на наш взгляд, основное заключение по итогам рассмотренных данных. Преобладание на первых этапах сукцессии немикотрофных и факультативно микотрофных видов и снижение их значения в дальнейшем можно считать прямым следствием конкурентных различий разных групп в отсутствие или присутствие микоризных грибов. Предположительно в сукцессионно зрелых экосистемах микоризные грибы контролируют доступ к большинству почвенных ресурсов и поэтому облигатно микотрофные растения имеют конкурентное преимущество над видами прочих стратегий [10, 12]. Но возможны и иные гипотезы о способах регуляции хода сукцессий со стороны микоризных грибов.
Список литературы: