УДК 57.045

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-409-414

ИЗМЕНЕНИЕ ВОДОУДЕРЖИВАЮЩЕЙ СПОСОБНОСТИ СТЕПНЫХ РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОРОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

CHANGES IN THE WATER RETENTION CAPACITY OF STEPPE PLANTS DEPENDING ON OROGRAPHIC CONDITIONS

¹Евдокименкова М.И., ²Смирнова Л.Г., ³Кувшинова А.А., ⁴Гринева А.В., ⁵Тычинин Д.С.

¹Evdokimenkova M.I., ²Smirnova L.G., ³Kuvshinova A.A., ⁴Grineva A.V., ⁵Tychinin D.S.

ФГБНУ «Белгородский ФАНЦ РАН», Белгород, Россия

FGBSI "Belgorod FASC RAS", Belgorod, Russia

E-mail: ¹marinazaharova27082007@mail.ru, ²lidya.smirnova@yandex.ru, ³kyvana@mail.ru, ⁴grineva.alena235@mail.ru, ⁵denist.88@mail.ru

Аннотация. Адаптационные приспособления растений зависят от внешних факторов среды и вызывают в растительном организме значительные изменения. На любое стрессовое действие растение отвечает защитно-приспособительной реакцией, содержащей как общие, так и специфические процессы. Сущность адаптации заключается в перестройке свойств растительного организма к условиям произрастания и проявляется в виде физиолого-биохимических, морфологических или репродуктивных изменений. Сопоставление реакций растения на дифференцированные условия местообитания помогает выявить значение для него тех или иных экологических факторов этого местообитания. Когда изменение среды заходит за рамки напряженности факторов, которые растение способно вынести, его существование в таком местообитании прекращается. При этом ответ растений на одни и те же внешние факторы среды не одинаков в разные этапы онтогенеза, также есть разница между представителями одного и того же вида и сорта растений. По результатам исследований водоудерживающей способности растений, произрастающих на участке «Ямская степь» заповедника «Белогорье» с учетом микрозональности установлена зависимость между данным показателем и содержанием продуктивной влаги в почве.

Ключевые слова: растения, водоудерживающая способность, склон, засухоустойчивость, орографические условия.

Abstract. The adaptive adaptations of plants depend on external environmental factors and cause significant changes in the plant organism. The plant responds to any stressful action with a protective and adaptive reaction containing both general and specific processes. The essence of adaptation is the restructuring of the properties of the plant organism to the growing conditions and manifests itself in the form of physiological, biochemical, morphological or reproductive changes. Comparing the reactions of a plant to differentiated habitat conditions helps to identify the importance of certain environmental factors of this habitat for it. When a change in the environment goes beyond the intensity of the factors that the plant is able to tolerate, its existence in such a habitat ceases. At the same time, the response of plants to the same external environmental factors is not the same at different stages of ontogenesis, there is also a difference between representatives of the same species and variety of plants. According to the results of studies of the water-retaining ability of plants growing in the Yamskaya Steppe section of the Belogorye Reserve, taking into account the microzonality, the dependence between this indicator and the content of productive moisture in the soil has been established.

Key words: plants, water retention capacity, slope, drought resistance, orographic conditions.

Введение. Опасное явление засухи в большей степени обусловлено действием метеорологических факторов. Исследованиями ученых определено, что на появление засухи оказывают влияние крупномасштабные механизмы, связанные с режимом климатической изменчивости и отклонениями температуры поверхности океана [1-4].

Согласно данным Росгидромета, в Центральном Федеральном Округе (ЦФО) в летний период экстремальное отклонение температуры составило +3,42°С, отмечен сильный дефицит осадков, 76% нормы. В ряде областей наблюдались атмосферные засухи, в целом установлено, что потепление в ЦФО идет со скоростью +0,59°С/10лет [5].

В условиях стресса у растений в первую очередь снижается оводненность тканей, происходит процесс перераспределения воды в клетке, увеличивается содержание трудно доступной влаги и быстро снижается количество слабосвязанной. Из-за низкой подвижности воды ингибируются процессы метаболизма, но одновременно растет водоудерживающая способность тканей и устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям. При этом изменение водного режима у слабоустойчивых растений значительно выше, нежели чем у устойчивых форм [6].

Существует множество методов для оценки засухоустойчивости растений. Одним из самых распространенных считается водоудерживающая способность листьев, ее определяют на взрослых растениях по фазам вегетационного развития. Водоудерживающая способность характеризует свойство растений удерживать воду в своих клетках на протяжении длительного времени. Чем медленнее в растительных клетках расходуется вода, тем выше его водоудерживающая способность, и в этом случае растение может противостоять засушливым условиям более продолжительный срок. Для надежности данный показатель лучше отслеживать в динамике, в условиях усиления засухи. При этом устойчивые растения отличаются тем, что их механизм удержания воды действует более длительное время [7].

Сравнение анатомических параметров и водного потенциала растений в различных условиях среды позволяет определить механизмы адаптации растений к условиям с недостаточным увлажнением [8]. Водоудерживающая способность растений находится в тесной зависимости от условий местообитания [9]. Использование параметров водного режима листьев растений позволяет выявить зоны различные по экологическим факторам, поскольку интенсивность водоудерживающей способности является отражением условий произрастания растений, характера и скорости роста, взаимоотношений между компонентами [10].

Адаптационные приспособления растений зависят от внешних факторов среды и вызывают в растительном организме значительные изменения. На любое стрессовое действие растение отвечает защитно-приспособительной реакцией, содержащей как общие, так и специфические процессы [11]. Сущность адаптации заключается в перестройке свойств растительного организма к условиям произрастания и проявляется в виде физиолого- биохимических, морфологических или репродуктивных изменений [12].

Специфические реакции растений на изменяющееся условия окружающей среды позволяют установить степень влияния на него тех или иных экологических факторов. Реакция растений на естественное изменение среды может выражаться в преобразовании обмена веществ со средой, в трансформации внутриклеточного метаболизма, в биохимических и коллоидных превращениях, в модификации морфологических и анатомических признаков, физиологических процессов, а также взаимоотношения с другими видами растений и др. Когда экологические условия выходят за рамки напряженности факторов, которые растение способно вынести, его существование в таком местообитании прекращается. При этом ответная реакция растений на одни и те же внешние факторы среды не одинакова в разные этапы онтогенеза, также существует разница между представителями растений внутри одного вида или даже сорта [13].

Целью данного исследования является установление динамики водоудерживающей способности некоторых видов осок и злаков Ямской степи в зависимости от орографических условий местообитания.

Методика. Ямской участок лежит в пределах Среднерусской лесостепной провинции и Осколо-Донецкого мелового лесистого района. Ямская степь занимает площадь в 566 га и находится в 8 км от г. Губкина Белгородской области. На участке сохраняется южный вариант ковыльно-разнотравно-луговой степи.

Ямская степь находится в зоне умеренного увлажнения. Годовая сумма осадков (570 мм) превышает величину годового испарения (408 мм). Грунтовые воды залегают на глубине 12-14 м, и почвы увлажняются за счет атмосферных осадков. Запасы влаги пополняются в осенне-зимне- весенний период. Большую роль в пополнении запасов влаги играют осенние осадки. Почвенный покров представлен черноземом типичным тучным мощным тяжелосуглинистым. Материнскими породами, подстилающими чернозем, являются лессовидные суглинки. На территории заповедника наибольшее распространение получили склоны различной крутизны и экспозиции. Исследования проводили на прибалочных склонах юго-западной и северо- восточной экспозиции, крутизна которых варьирует от 1°до 4-5°. Наблюдается микрозональная дифференциация склонов, где выделяются микрозоны верхней части, средней части, нижней части склона и подножье склона.

Для установления динамики водоудерживающей способности некоторых видов осок и злаков в зависимости от микрозональности разноэкспонированных склонов растительные образцы отбирали на площадках размером 0,25 м² по транссектам от плакорных участков вниз по склону в зависимости от выделенных микрозон экспозиции. Было выделено пять микрозон, где проводили отбор растений на склоне северо-восточной экспозиции: СВ – плакор (СВ1), СВ – верхняя часть склона (СВ-2), СВ – средняя часть склона (СВ-3), СВ – нижняя часть склона (СВ-4) и СВ – подножье склона (СВ-5) и склоне юго-западной экспозиции: ЮЗ – плакор (ЮЗ1), ЮЗ – верхняя часть склона (ЮЗ-2), ЮЗ – средняя часть склона (ЮЗ-3), ЮЗ – нижняя часть склона (ЮЗ-4) и ЮЗ – подножье склона (ЮЗ-5). Растительные образцы отбирали по двум фазам развития злаковых растений, в период образования трубки и на этапе цветения. Среди отобранных растений преобладали осоки Carex michelii, Carex praecox и злаки Bromopsis riparia, Poa angustifolia, Elytrigia repens, Stipa tirsа. Содержание продуктивной влаги в почве рассчитывали по формуле:

W=Wv×h×dv,                                                              (1)

где W – общая влажность, мм; Wv – влажность в %; h – толщина слоя почвы, см; dv –

объемная плотность почвы.

Wд.а.в.=ОВ-ВЗ,                                                            (2)

где Wд.а.в. – запасы продуктивной влаги, мм; ОВ – общая влага, мм; ВЗ – влажность завядания, мм [14].

Запасы продуктивной влаги определяли в прикорневом слое глубиной 30 см и оценивали по шкале:

Для определения водного режима исследуемых растений Ямской степи, отбор проводился в естественных условиях в утренние часы. Для анализа брали растения с площадки 0,25 м² в трехкратной повторности, их взвешивали и помещали в термошкаф (температура 20- 30°С), через определенные промежутки времени (2, 4 ч) взвешивали повторно и доводили до постоянной массы при температуре 105 С. Потеря воды за время увядания связана с водоудерживающей способностью, т.е. со способностью тканей листьев удерживать определенное количество воды. Чем меньше потеря воды, тем выше водоудерживающая способность, которая определяется по формуле:

х = В×100,                                                                   (3)

А где х – потеря воды исследуемым объектом за данный промежуток времени (2, 4 ч), % к первоначальному содержанию ее в листе; А – содержание воды на начало опыта, г; В – потеря воды за определенный промежуток времени при завядании, г [12, 15]. По шкале оценки водного режима листьев устанавливали засухоустойчивость растений [16]:

Результаты и обсуждение. Согласно полученным данным влажности почвы, отобранной в период от начала трубкования и до цветения злаковых растений в прикорневом слое до 30 см, выявили, что потеря влаги за данный период составила в среднем 6%. Поскольку вода в почве не всегда находится в доступной форме для растений, были проанализированы запасы продуктивной влаги (рисунок 1).

Согласно полученным данным на 29.06.2022 г. почва на исследуемых микрозонах была недостаточно влажной, а в некоторых микрозонах прослеживается даже водный дефицит. Минимальный запас доступной почвенной влаги зафиксирован в верхней части юго-западного склона (ЮЗ-2) 10,25 мм, в других микрозонах отмечено умеренное содержание продуктивной влаги в среднем 25,19 мм. На северо-восточном склоне условия среды сложились таким образом, что на плакоре, в верхней части склона (СВ-2) и у его подножья (СВ-5) установлен наименьший запас влаги 16,86 мм, при этом на средней части склона этот параметр составил 23,15 мм. Данные показатели подтверждают, что на момент цветения растений, наибольший водный дефицит зафиксирован в условиях северо-восточного склона. Вполне естественно, что в мае запасы продуктивной влаги превышают показатели, полученные в июне для северо-восточного склона в среднем на 28,93 мм, для юго-западного – в среднем 19 мм.

Водоудерживающая способность находится в тесной обратной корреляционной зависимости от наличия доступной влаги в почве, особенно в засушливых условиях (r=-0,7). В первой фазе роста при достаточно увлажненной почве растения имеют хороший водный потенциал в средней части и у подножья юго-западного склона. На плакоре и в верхней части северо-восточного склона, потеря воды растениями не превышает в среднем 27%. В других микрозонах растениям свойственна средняя водоудерживающая способность, при которой водоотдача варьирует в пределах 32,08-46,77% (рисунок 2).

Рисунок 2. Средняя потеря воды исследуемыми растениями на юго-западном и северо- восточном склонах участка «Ямская степь», 2022 г.

Во второй фазе развития злаковых растений отмечались более засушливые условия, исследуемые растения имели низкую водоудерживающую способность в верхней части юго- западного склона и у подножья северо-восточного склона с критическим показанием потери воды 53,62%. Хорошими водоудерживающими свойствами обладали растения, произрастающие в средней части и у подножья юго-западного склона, в средней и нижней частях северо- восточного склона, потеря воды для них не превышала 25,57%. В других микрозонах исследования у исследуемых растений выявлена средняя водоудерживающая способность с потерей воды в диапазоне 38,82-46,95%.

При переходе от одной фазы развития к другой, за период исследования, прирост водоудерживающей силы листьев отмечен у растений средней и нижней частей северо- восточного склона на 19,68% и 13,29% соответственно. Также в крайних точках соприкосновения обоих склонов отмечено небольшое превышение по этому показателю в среднем на 1,17% (рисунок 3).

Рисунок 3. Динамика потери воды исследуемыми растениями на юго-западном и северо-восточном склонах участка «Ямская степь» между определениями 19.05.2022 г. и 29.06.2022 г.

На плакоре и в средней части юго-западного склона у растений отмечен незначительный спад водоудерживающей способности на 0,19%. В нижней части склона этот показатель снижается на 6,74%. Максимальное понижение водоудержания зафиксировано у растений на плакоре северо-восточного склона 27,11%. В верхней части для обоих склонов установлено увеличение потери воды в среднем на 14,63%.

Заключение. Таким образом, исследуемые растения Ямской степи реагируют на изменение внешних факторов среды по орографическому признаку. В условиях с недостаточным увлажнением растения отвечают повышением своей водоудерживающей способности. Было установлено, что в летний период при определении показателей потери воды исследуемые растения на северо-восточном склоне характеризовались наименьшими значениями испарившейся влаги, нежели чем на юго-западном склоне. В средней и нижней частях склона исследуемые растения отличаются высокой засухоустойчивостью, их оводненность увеличивается в среднем на 16,49%. У подножья склона было отмечено незначительное превышение по данному признаку 0,87%, но даже небольшая разница указывает на ответную реакцию растений, как устойчивых к засушливым условиям среды. Также у подножья юго- западного склона растения имели хороший водный потенциал, превышающий показания предыдущего отбора проб на 1,47%. Но на плакоре и в средней части данного склона у растений зафиксировано понижение водоудерживающей способности в среднем на 0,19%, что подтверждает влияние стресс-фактора засухи на данном участке. В других микрозонах юго- западного склона зафиксировано резкое понижение водного потенциала растений в пределах 13,04-27,11%, что подчеркивает усиление фактора засухи и затрудняет благоприятное развитие растений.

Список литературы

1. Володин Е.М. О природе некоторых сверхэкстремальных аномалий летней температуры // Сб. докладов совместного заседания Президиума Научно-технического совета Росгидромета и Научного совета РАН «Исследования по теории климата Земли». «Анализ условий аномальной погоды на территории России летом 2010 года». М.: Триада ЛТД, 2011. С. 48-57.
2. Schubert S.D., Suarez M.J., Pegion P.J., Koster R.D., Bacmeister J.T. Causes of long-term drought in the U.S. Great Plains // J. Climate. 2004. No 17. Р. 485-503.
3. Seager R., Kushnir Y., Herweijer C., Naik N., Miller J. Modeling of tropical forcing of persistent droughts and pluvial over western North America: 1856-2000. 2005 // J. Climate. 2005. No 18. Р. 4065-4088.
4. Черенкова Е.А. Количественные оценки атмосферных засух в Федеральных Округах Европейской территории России // Известия РАН. Серия географическая, 2013. № 6. С. 76-85.
5. Обзор состояния и загрязнения окружающей среды в Российской Федерации за 2021 год / Отв. ред. д.г.н., проф. Г.М. Черногаева. Росгидромет. 2022. С.8-16.
6. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий внешней среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 144 с.
7. Некрасов Е.И., Ионова Е.В. Водоудерживающая способность сортов озимой мягкой пшеницы при различных условиях выращивания // Таврический вестник аграрной науки. 2020. № 3(23). С. 122-130.
8. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высшая школа, 2005. 736 с.
9. Попович В.В. Водоудерживающая способность растительности в зоне влияния свалок // Вестник Тюменского государственного университета. Экология и природопользование. 2018. Т. 4. № 1. С. 88-96.
10. Беляева Ю.В. Результаты исследования водоудерживающей способности листовых пластинок Betula Pendula Roth, произрастающей в условиях антропогенного воздействия (на примере г. о. Тольятти) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16. № 5 (5). С. 1654-1659.
11. Генкель П.А. Жаро- и засухоустойчивость растений. М.: Наука, 1982. 280 с.
12. Гончарова Э.А. Водный статус культурных растений и его диагностика / Под ред. акад. В.А. Драгавцева. СПб.: ВИР, 2005. 112 с.
13. Шенников А.П. Экология растений: Учебник для студентов биолого-почвенных факультетов государственных университетов. М.: Государственное издательство «Советская наука», 1950. 376 с.
14. Вадюнина А.Ф., Корчагина А.Ф. Методы исследования физических свойств почв. М.: Агропромиздат, 1986. 416 с.
15. Жанг Доанг Хоанг, Тохтарь В.К. Исследование засухоустойчивости перспективных для интродукции видов Momordica charantia L. и M. Balsamina L. (Cucurbitageae) // Научные ведомости. Серия Естественные науки. 2011. № 9(104). Вып. 1. С. 43-47.
16. Добренькова Л.Г. Засухоустойчивость сортов земляники ананасной в условиях северо-запада РСФСР и Краснодарского края // Каталог мировой коллекции ВИР. Л., 1989. Вып. 502. 20 с.