ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ РАКОВИННЫХ АМЕБ ПРИ ЗАЛЕСЕНИИ СТЕПИ

Раковинные амебы являются постоянным компонентом почвенной нанофауны [2]. Изучение этих организмов в европейской России касалось преимущественно населения таежных лесных биоценозов. Сведения о сообществах раковинных корненожек в лесостепной зоне практически отсутствуют [1, 3]. Вместе с тем, именно здесь, можно наблюдать естественные переходы между степными и лесными биогеоценозами и легко рассматривать соответствующие изменения в составе и структуре почвенной фауны. Переход от степных фитоценозов к лесным может осуществляться по-разному. На территории Приволжской возвышенности наиболее распространены два варианта: через кустарниковые опушки и остепненные леса. Целью настоящей работы явился анализ закономерностей изменения состава и структуры сообщества почвообитающих раковинных амеб на двух небольших эталонных для лесостепной зоны территорий, включающих все стадии перехода от степей к лесам в двух основных вариантах.
Работа проводилась в 2006 г. на территории ГПЗ «Приволжская лесостепь» в Пензенской обл. В Кунчеровской лесостепи исследования осуществлялись на 9 площадках на трансекте от псаммофильной степи через луговую степь, березово-дубовый наземновейниково-разнотравный колок в центре луговой степи, опушку дубраво-кострецово-разнотравную, клено-дубняк разнотравный, дубо-липняк бересклетовый, осинник снытевый к ивняку крапивному в западине [5]. На территории Островцовской лесостепи – на 9 площадках от луговой степи в разнотравно-перистоковыльной ассоциации через остепненный луг в наземновейниково-разнотравной ассоциации, болотистый луг в разнотравно-дерновинно-щучковой ассоциации, кустраниковые фитоценозы – ракитник разнотравный и вишарник редкотравный, низкорослые леса – жестеро-терновник редкотравный и черемушник редкотравный к высокорослым лесам – осиннику крапивно-разнотравному [4].
На пробных участках были заложены почвенные разрезы для отбора образцов на протозоологический анализ. Образцы отбирались только из горизонта А0 и верхней двухсантиметровой зоны горизонта А1. На каждом участке были отобраны по три повторности, каждая из которых анализировалась в отдельности. Протозоологический анализ проводился по стандартным методикам [2].
В почвах Островцовской лесостепи обнаружено 32 вида и формы раковинных амеб. Наиболее обычным видом, встреченным во всех биотопах, оказался Centropyxis sylvatica. Более чем в 80% биотопов были обнаружены Cyclopyxis kahli, Trinema complanatum, Centropyxis aerophila. В почвах Кунчеровской лесостепи обнаружено 28 видов и форм раковинных амеб. Наиболее обычными видами, встреченными во всех биотопах, были Centropyxis aerophila sphagnicola и Phryganella acropodia.
По структуре доминирующего комплекса видов на каждом из лесостепных участков можно выделить по три варианта сообщества. В условиях разных типов переходов между степью и лесом отмечаются различные варианты дифференциации сообщества раковинных корненожек. Так, в Островцах, на черноземах типичных, выщелоченных и оподзоленных, при хорошо сформированных экотонных кустарниковых фитоценозах, сообщество раковинных амеб распадается на варианты, соответствующие крайним фитоценозам в лесостепном градиенте (луговым степям и высокорослым лесам), а также экотонным (опушечным). В Кунчерово, на специфических почвах, переходных между темно-серыми лесными и слабомощными слабоподзолистыми черноземами, при отсутствии ярко выраженного экотонного фитоценоза (они представлены остепннными дубравами), развиваются локальные варианты, соответствующие псаммофильным степям, луговым степям и лесам.
В Островцах максимальное обилие (300–400 экз./г абсолютно сухой почвы) характерно для сообществ из более увлажненных биотопов (болотистый луг, вишарник, терновник, черемушник). Наименьшая численность (100–130 экз./г) формируется в сообществах из луговых степей, а также из осинника. Первые развиваются в очень сухих условиях, тогда как последний – на крутом склоне, что, возможно, способствует вымыванию раковинок в нижележащие части катены. В Кунчерово максимальные обилия раковинок (750–1150 экз./г) отмечаются в дубравах, липняке, осиннике и ивняке, средние уровни (420–480 экз./г) – в остепненных дубравах, минимальные (50–100 экз./г) – в псаммофильных и луговых степях.
Сообщества раковинных амеб из обоих лесостепных участков характеризуются сходными параметрами альфа- и бета- разнообразия. Так, кумулятивные кривые, отражающие зависимость видового богатства от количества обнаруженных видов (S) от числа отобранных проб (N) хорошо (R2=0.99) описываются для Островцов уравнением S = 9.97N0.37, а для Кунчерово – S = 9.99N0.32. Это означает, что в среднем в одной почвенной пробе размером 5 г следует ожидать нахождение 10 видов раковинных амеб при схожих параметрах бета-разнообразия (отражаются в величинах степени приведенных уравнений). Доли альфа-компоненты в формировании гамма-разнообразия на уровне отдельных биотопов [6] также весьма сходны и составляют 69% для Островцов и 73% для Кунчерово. На уровне всего лесостепного участка доли альфа-компоненты несколько отличаются (39% в Островцах и 46% в Кунчерово), что отражает большую гетерогенность первого лесостепного участка с выраженным экотонным фитоценозом по сравнению со вторым.
Таким образом, в ходе проведенного исследования удалось установить, что сообщества почвообитающих раковинных амеб направленно изменяются при переходе от степных к лесным условиям. При этом характер переходов зависит от особенностей экотонных участков и территориальной специфики экосистем. Так, в условиях ярко выраженного опушечного кустарникового фитоценоза на границе между степью и лесом, формируются три варианта локальных сообществ корненожек, соответствующие ксерофитным степям, ксеро-мезофитным опушкам и мезофитным высокорослым лесам. Если же экотон представлен остепненным лесом, то формирующиеся варианты протозооценозов соответствуют наиболее ксерофитной псаммофильной степи, мезо-ксерофитной луговой степи и мезофитным лесам.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 07-04-00185).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бобров А.А. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амеб (Protozoa: Testacea) / А.А. Бобров – Дис. … докт. биол. наук. – М.: МГУ, 1999. – 341 с.
2. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А.. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения / Ю.Г. Гельцер. – М.: Изд-во МГУ, 1985. – 79 с.
3. Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А. Структура сообщества почвенных раковинных амеб в Островцовской лесостепи (Среднее Поволжье): эффект лесостепного градиента / Ю.А. Мазей // Успехи современной биологии. – 2008. – Т. 128, №5. – С. 532–540.
4. Новикова Л. А. Пространственно-временная структура Островцовской лесостепи / Л. А. Новикова // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов. Мат. Всерос. науч.-практ. конф. – Пенза: ПГПУ, 1998. – С. 187–190.
5. Новикова Л.А., Соколова М.С. Структура и динамика растительности Кунчеровской лесостепи / Л.А. Новикова // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. – 2008. – № 10(14). – С. 13–25.
6. Mazei Yu.A. Biodiversity patterns in protozoan communities: linking processes and scales / Yu.A. Mazei // Protistology. – 2008. – Vol. 5, №4. – P. 268–280.

Ю.А. Мазей, Е.А. Ембулаева