К ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКЕ МЕСТООБИТАНИЙ IRIS APHYLLA L. НА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
ABOUT THE ECOLOGICAL-PHYTOCOENOTIC SPECIFIC CHARACTERISTICS OF IRIS APHYLLA L. HABITATS IN MIDDLE RUSSIAN UPLAND
М.В. Казакова1, Н.И. Золотухин2, А.В. Полуянов3, А.С. Кугушева1
M.V. Kazakova1, N.I. Zolotukhin2, A.V. Poluyanov3, A.S. Kugusheva1
1Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина
(Россия, 390000, г. Рязань, ул. Свободы, 46)
2Центрально-Черноземный государственный природный биосферный заповедник
(Россия, 305528, Курская обл., Курский р-н, пос. Заповедный)
3Курский государственный университет
(Россия, 305000, г. Курск, ул. Радищева, 33)
1Ryazan State University named for S. Yesenin
(Russia, 390000, Ryazan, Svobody St., 46)
2Tsentral'no-Chernozemny state biosphere nature zapovednik
(Russia, 305528, Kursk region, Kursk raion, Zapovednyi settlement)
3Kursk State University
(Russia, 305000, Kursk,. Radishcheva St/, 33)
e-mail: 1m.kazakova@rsu.edu.ru; 2zolotukhin@zapoved-kursk.ru; 3Alex_Pol_64@mail.ru
Выявлена эколого-ценотическая специфика Iris aphylla L. в пределах Среднерусской возвышенности: 47,3% местонахождений связаны с луговыми степями на склонах, 4,5% – с плакорными луговыми степями, 15,5% – с петрофитными степями на склонах, 20,3% – опушки и поляны, 8,6% – дубравы, 2,5% – находятся среди кустарников. Показан экологический диапазон вида [9].
Long-term research revealed eco-coenotic specificity of Iris aphylla L. within Middle-Russian Upland as a distribution of its localities among meadow steppes on slopes (47,3%), plaquor meadow steppes (4,5%), petrophytic steppes on slopes (15,5%), forest edges and clearings (20,3%), oak forests (8,6%), and bushes (2,5%). The species ecological range described by the method of D.N. Tsyganov [9].
Интерес к изучению и актуальность проведения специальных исследований касатика безлистного вызваны необходимостью получения всесторонних сведений о видах, занесенных в Красную книгу Российской Федерации [4] и имеющих общеевропейский статус. Iris aphylla L. относится к лесостепным европейским видам. Изучение гербарных материалов (LE, MW, MHA, KURS, RSU, VORG, VOR, VU, ЦЧЗ – Гербарий Центрально-Черноземного заповедника), проведение многолетних полевых исследований в Рязанской, Липецкой, Белгородской, Курской и Орловской областях, изучение литературы по данному вопросу позволили выявить диапазон эколого-фитоценотических условий, в которых встречается данный вид на Среднерусской возвышенности.
Изучено более 400 гербарных образцов I. aphylla. Учтены материалы многочисленных публикаций, а также данные полевых дневников. Проведенный анализ полученной информации о местообитаниях касатика позволил выявить его «специфику экологического предпочтения» [2] и выделить следующие типы местообитаний:
1) Лугово-степные сообщества на склонах балок и речных долин. К ним относится 47,3% всех изученных местонахождений. Наибольшие показатели встречаемости и обилия вида наблюдаются на невыпасаемых участках северных мезофитных луговых степей в подзоне северной лесостепи. Здесь вид занимает, как правило, средние и нижние части склонов преимущественно северных и западных экспозиций на типичных и слабовыщелоченных черноземах, подстилаемых лессовидными суглинками. Например, крупные популяции вида известны в Курской области в бассейне левого притока р. Сейм – р. Ворожба. Здесь на отдельных участках склонов балок вид во время цветения может принимать участие в аспекте.
При значительной пастбищной нагрузке вид резко уменьшает показатели обилия, вплоть до полного исчезновения. Он полностью отсутствует в деградированных вариантах луговых степей, сформировавшихся под влиянием выпаса [1, 6-8].
2) Плакорные луговые степи. К ним относится 4,5% всех изученных местонахождений. Редкость таких находок объясняется редкостью самих плакорных луговых степей, сохранившихся только в заповедниках. Вид широко распространен на Стрелецком и Казацком участках Центрально-Черноземного заповедника (Курская область) и на Ямском участке заповедника «Белогорье» (Белгородская область). Популяции I. aphylla здесь занимают все косимые и некосимые плакоры Стрелецкой, Казацкой и Ямской степей, практически равномерно распределяясь по их площади. Встречаемость вида в геоботанических описаниях аровых площадок плакорных степей выражается следующими соотношениями:
Стрелецкая степь (Курская обл., Курский р-н, 730 га плакорной степи, 2001-2014 гг., Т.Д. Филатова, Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина): косимые режимы - 38/28[1], некосимый режим – 66/20;
Казацкая степь (Курская обл., Медвенский р-н, 720 га плакорной степи, 1999–2001, 2012 гг., Н.И. Золотухин, Т.Д. Филатова, И.Б. Золотухина, В.Д. Собакинских): косимые режимы – 27/27, некосимый режим – 28/21;
Ямская степь (Белгородская обл., Губкинский р-н, 402 га плакорной степи, 2009–2012 гг., А.В. Полуянов, Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина): косимые режимы – 17/16, некосимый режим – 14/14. Во всех вариантах покрытие вида в пределах площадок геоботанических описаний невысокое, как правило, не выше 1%.
3) Петрофитные (кальцефитные) варианты луговых степей на эродированных склонах балок с выходами материнских мело-мергельных пород – 15,5% местонахождений. Здесь I. aphylla встречается существенно реже, будучи приуроченным к склонам северных и западных экспозиций, в основном к их нижним частям. Популяции вида отмечены, в частности, на участках Центрально-Черноземного заповедника Баркаловка и Букреевы Бармы (Курская область). Покрытие вида, как правило, не превышает 1%. При дальнейшем нарастании ксерофитности местообитаний вид исчезает. Так, он очень редок в тырсовых степях с доминированием Stipa capillata и полностью отсутствует в сообществах тимьянниковых степей с доминированием кальцефильных полукустарничков. В северной части Среднерусской возвышенности вид тяготеет к склонам южных и западных экспозиций. На некоторых участках заказника «Милославская лесостепь» на юго-западе Рязанской области касатик дает покрытие более 5%. На участке «Быкова шея» заповедника «Галичья гора» (Липецкая обл., Задонский р-н) касатик встречается в петрофитных сообществах юго-западных, восточно-юго-восточных склонов от верхней бровки до нижней трети с проективным покрытием на некоторых площадках - 1–5% (2014 г., описания М.В. Казаковой, Т.В. Недосекиной).
4) Опушки и поляны байрачных остепненных дубрав - более 20,3% всех местонахождений. В этих условиях популяции вида приурочены к типичным и слабовыщелоченным черноземам, реже - к серым лесным почвам, как правило, эродированным, с близким залеганием или выходами на поверхность карбонатных пород. Сюда же относятся и местонахождения на крутых эродированных склонах речных долин, по которым вид проникает на северо-запад за пределы лесостепной зоны [3].
5) Разреженные остепненные (паркового типа) дубравы и их производные по склонам балок и на песчаных надпойменных террасах рек - 8,6% всех находок. Практически все известные популяции являются вегетативными, цветущие растения отмечаются редко, что явно характеризует эти биотопы как зоны экологического пессимума. При смыкании древесно-кустарникового яруса вид исчезает, что отмечено, например, на Зоринском участке Центрально-Черноземного заповедника.
6) Заросли степных кустарников (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Spiraea crenata, S. litwinowii, Prunus spinosa, Rhamnus cathartica и др.) - около 2,5% всех находок.
Единичные местонахождения вида в пределах Среднерусской возвышенности приурочены к глинистым и песчаным участкам на склонах и террасах.
Таким образом, в условиях Среднерусской возвышенности наибольшее число местонахождений Iris aphylla приурочено к склоновому типу местности: открытые остепненные сообщества, луговые степи, петрофитные участки осыпно-щебнистого и скального характера, по краю кустарниковых зарослей. Во всех перечисленных местообитаниях ирис регулярно цветет и плодоносит. Вид нередко отмечается по опушкам и окраинам широколиственных лесов и в самих светлых лесах паркового типа. Как правило, в этих местонахождениях растения представлены отдельными вегетирующими годичными побегами либо разреженными клонами, состоящими из нескольких побегов.
Эти данные несколько расходятся с выводами, которые были сделаны Л.М. Носовой [5]. В своей работе она пишет, что в лесостепи вид «одинаково характерен для светлых разреженных дубовых лесов и сосновых боров, лесных полян и опушек, кустарников и луговых степей» [5, с.83]. По крайне мере, в той части ареала вида, которая находится на Среднерусской возвышенности, это не так. Как мы отметили, большинство местонахождений приурочено к луговым степям. Мы предполагаем, что расхождения связаны, во-первых, с тем, что по сравнению с данными 40-летней давности картина распространения вида на Среднерусской возвышенности изучена более точно, она дополнена многочисленными новыми данными и близка к реальной географической локализации вида. Второй причиной расхождений может быть изменение интенсивности хозяйственной деятельности к настоящему времени. В последние 20–30 лет существенно сократилась численность поголовья скота, поэтому интенсивность выпаса на склонах долин и балок, по опушкам лесов и в лесах резко снизилась. В некоторых регионах, например, в Рязанской области, выпас в южных районах, где отмечен касатик, снизился значительно. Это способствовало восстановлению степных локальных популяций вида, а демутационные процессы, идущие в лесных сообществах, наоборот, привели к исчезновению многих местонахождений вида в дубравах. В данном сообщении мы не рассматриваем приуроченность вида к конкретным ассоциациям и другим синтаксонам более высокого ранга, поскольку эти материалы находятся в обработке.
Экологический диапазон I. aphylla проанализирован в соответствии со шкалами Д.Н. Цыганова [9] по нескольким факторам:
- климатические факторы: 1) по общему терморежиму (термоклиматическая шкала) амплитуда толерантности (АТ) находится в диапазоне 7-12, что соответствует климату от суббореального до промежуточного между субсредиземноморским и средиземноморским температурным режимом; значение условно оптимального режима (УОР) - 9,5, что соответствует промежуточному между неморальным и субсредиземноморским (близко к термонеморальной экологической свите); экологическая валентность (ЭВ) по этому фактору равна 0,31;
2) по континентальности климата АТ - 7–12, что соответствует условиям от субматерикового до промежуточного между субконтинентальным и континентальным климатом; значение УОР - 9,5, что соответствует материковому климату, близкому к субконтинентальному (близок к полуконтинентальной свите); ЭВ - 0,36;
3) по шкале аридности - гумидности АТ - 5–9, что соответствует условиям от мезоаридного до субгумидного; УОР - 7 – субаридный (субаридная 2-я свита); ЭВ - 0,29;
4) по криоклиматической шкале (морозность климата) АТ - 7-11, соответствует условиям от умеренных зим до теплых зим; УОР - 9 – условия мягких зим (гемикриотермная 1-я свита); ЭВ - 0,29;
- почвенные факторы: 5) по увлажнению почвы АТ - 4-13, соответствует условиям от промежуточного между пустынно-степным и среднестепным до влажно-лесолугового; УОР - 8,5 – лугово-степной (между свежестепной и влажностепной свитами); ЭВ - 0,41;
6) по солевому режиму почв АТ - 7-14, соответствует условиям от довольно богатых почв до промежуточных между среднезасоленными и сильнозасоленными; УОР - 10,5 - близки к слабозасоленным почвам (между пертрофной и галоэвтрофной свитами); ЭВ - 0,39;
- 7) по фактору освещенность – затенение АТ - 1-5, соответствует условиям от открытых пространств до светлых лесов; УОР - 3 – полуоткрытых пространств (кустарниковая свита); ЭВ - 0,5.
Таким образом, вид стеновалентен по общему терморежиму, влажности климата, морозности климата; гемистеновалентен по факторам континентальности климата, увлажнению почвы, общему солевому режиму почвы; мезовалентен по режиму затенения. Экологическая валентность определена Л.А. Жуковой [2] «как мера приспособленности конкретного вида к изменению одного экологического фактора» [2, с. 257).
По характеру экологической толерантности I. aphylla относится к гемистенобионтной группе. Характерный вид остепненных лугов и луговых степей союза Festucion valesiacae Klika 1931, класс Festuco–Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Br. 1949 [3].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
[1] Общее число описаний / из них число описаний с I. aphylla.