К ИЗУЧЕНИЮ ВЛИЯНИЯ РАЗЛИЧНЫХ РЕГУЛЯЦИОННЫХ РЕЖИМОВ НА ЛУГОВО-СТЕПНЫЕ СООБЩЕСТВА ЗАПОВЕДНИКА «ГАЛИЧЬЯ ГОРА»
TO THE STUDY OF THE INFLUENCE OF VARIOUS REGULATIND REGIMES ON MEADOW-STEPPE CENOSES OF THE GALICHYA GORA ZAPOVEDNIK
Т.В. Недосекина, В.Ю.Недосекин
T.V. Nedosekina, V.Yu. Nedosekin
Заповедник «Галичья гора» ВГУ
(Россия, 399020, Липецкая область, Задонский р-н, п/о Донское)
Galichya Gora Nature Reserve VGU
(Russia, 399020, Lipetsk Oblast, Zadonskii District, Donskoe)
e-mail: klintuh@gmail.com
Рассматриваются результаты влияния разных режимов сохранения луговой степи на видовое разнообразие животных, растений и грибов. Приводится описание состояния степных сообществ при применении абсолютно-заповедного, ежегодного и периодического сенокошения, выпаса домашнего скота и пирогенного фактора.
The results of the influence of the different preservation regimes of the meadow steppe on the species diversity of animals, plants and fungi are considered. The description of the condition of steppe cenoses on application of the absolutely reserved regime, an annual and a periodic mowing, a pasture of livestock and the influence of a pyrogenic factor is provided.
Сохранение и восстановление естественной степной растительности в современное время все еще остается одним из актуальных вопросов природопользования. Формирование растительного покрова степей проходило, по мнению большинства исследователей, под влиянием изменения климатических условий существования, выпаса травоядных животных, огня и сенокошения. Режим абсолютного заповедания степных экосистем приводит к глубоким изменениям в структуре травостоев: мезофитизации, возрастанию монодоминатности, увеличению роли кустарников в фитоценозах. Многие исследователи травяных ценозов в заповедниках отмечают отрицательное влияние такого режима на растительный покров и на степные экосистемы в целом [1-5 и другие].
Раньше считалось, что изъятие территории из сферы хозяйственного использования, то есть установление абсолютно-заповедного режима является оптимальным способом охраны всего разнообразия растительного покрова. В заповеднике «Галичья гора» (Липецкая область) режим абсолютного заповедания, установленный с момента организации заповедника (1925 г.) не обеспечил сохранение оптимальной структуры степных фитоценозов. Длительное воздействие этого режима привело к тому, что на всех участках стали развиваться сообщества с доминированием степных кустарников Spiraea crenata, Spiraea litvinovii, Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa. В кустарниковые сообщества стали постепенно внедряться Malus sylvestris, Pyrus communis, Rhamnus catharctica, Acer tataricum и Acer negundo. Степные фитоценозы заповедника с редкими и реликтовыми видами Adonis vernalis, Clematis integrifolia, Potentilla pimpinelloides, Scutellaria supinа, Onosma simplicissima, Galatella angustissima, Polygala sibirica, Stipa pulcherrima, Stipa pennata стали деградировать и сокращать свои площади.
Сукцессионные процессы лугово-степных фитоценозов, возникающие в условиях заповедного режима известны в Центрально-Черноземном, Украинском степном, «Приволжская лесостепь», «Белогорье» и других заповедниках Европейской лесостепи [6-9 и другие].
При разработке режима сохранения экосистем необходимо учитывать как исторически сложившийся характер их использования, так и современные представления о целостном функционировании биотических и абиотических элементов экосистемы. В этой связи для выяснения оптимальных режимов сохранения лугово-степных фитоценозов в заповеднике «Галичья гора» на протяжении 7 лет (1991-1997гг) проводились комплексные ботанические, микологические и зоологические исследования. Наблюдения велись в стационарных условиях Морозовой горы на ежегодно косимом, периодически косимом, абсолютно заповедном, пирогенном и пастбищном участках. На косимом участке в целях обеспечения вызревания семян большинства видов растений, практиковали позднее сенокошение (конец июля-начало августа), выжигание проводили ранней весной (до начала массовой вегетации растений). Для каждого из указанных режимов было отведено по 1 га степного участка Морозовой горы, где до 1991 года проводилось не ежегодное сенокошение. С 1998 г. по настоящее время периодически проводилось изучение состояния степных фитоценозов в условиях абсолютной заповедности.
На основе данных геоботанического картирования, а также анализа ежегодных геоботанических описаний изучаемых сообществ на всех режимах отмечены изменения во флористическом составе и проективном обилии видов. Как показали наблюдения, режим длительного некошения приводит к установлению монодоминантности ценозов с сильными эдификаторами – Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis, Tanacetum vulgare, Elytrigia repens. Ценотическая роль кустарников (преимущественно Spiraea crenata, Spiraea litvinovii, Cerasus fruticosa, Prunus spinosa, Chamaecytisus ruthenicus) в сообществах некосимых участков быстро возрастает. В условиях заповедного режима площадь сплошных кустарниковых зарослей увеличилась на 40%. Видовая насыщенность степных сообществ составила 41-51 вид на площади 100 м2. Проективное покрытие Stipa pennata уменьшилось почти в 2 раза [10].
Результаты исследования микобиоты показали, что для этого режима характерно увеличение доли грибов-сапротрофов, развивающихся на растительном опаде и подстилке. Всего их было выявлено 113 видов, (в основном это несовершенные (пикнидиальные, гифальные) и сумчатые), составивших 58% всей микобиоты [11].
В условиях заповедного режима отмечена низкая численность и бедное видовое разнообразие жесткокрылых [12], однако комплекс микроартропод (орибатид и коллембол) здесь наиболее разнообразен фаунистически, хотя его видовой состав и спектр жизненных форм из года в год сильно изменяются [13].
Видовой состав гнездящихся птиц на некосимых участках, благодаря наличию кустарниковых зарослей и высокотравья, наиболее разнообразен (характерны луговой лунь Circus pygargus, серая куропатка Perdix perdix, перепел Coturnix coturnix, коростель Crex crex, луговой чекан Saxicola torquata, желтая трясогузка Motacilla flava, изредка – степной лунь Circus macrourus и болотная сова Asio flammeus). При исчезновении кустарников и высокотравья эти виды выпадают из состава сообществ (или существенно снижают численность), но появляются полевой жаворонок Alanda arvensis, полевой конек Anthus campestris, на пастбищах – обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe. Биоразнообразие мелких млекопитающих в условиях абсолютного заповедания составляет 60% от всего состава лугово-степных видов.
На пирогенном участке, где применялось выжигание растительности до начала вегетации растений никаких катастрофических изменений не произошло. Режим пала эффективен для борьбы с кустарниковыми зарослями на степных участках заповедника. В нашем опыте уже трехкратное его применение привело к засыханию старых кустов спиреи, после удаления которых молодая поросль легко подавлялась сенокошением. Результаты картирования показали, что проективное покрытие кустарников после применения палов составляло всего 5%, тогда как на абсолютно заповедном участке оно сохранялось в пределах 50%. Ранневесеннее выжигание не оказывало губительного действия на травянистые растения и не препятствовало нормальному ходу семенного возобновления. Отличительной чертой описанных фитоценозов являлась высокая флористическая насыщенность (от 53 до 73 видов на 100 м2). Степной травостой, как правило, в летнее время отличался более красочным и активным цветением, чем на других участках. Пал оказывал некоторое стимулирующие воздействие на возобновление Stipa capillata, проективное покрытие которого в данном режиме увеличилось в два раза.
В режиме ежегодного пала целесообразно содержать участки степей до состояния подавления в них активной роли кустарниковых зарослей. Прошедшие через режим пала площади степных экосистем после удаления засохших кустов следует переводить на продолжительный период в сенокосооборотный режим.
Следует отметить значительное влияние пирогенного фактора на состав грибов и развитие отношений паразит-питающее растение. На пале зарегистрировано 107 видов микромицетов, подавляющее большинство из которых – грибы-паразиты (род Coleosporium, Ustilago, Puccinia, Septoria). Применение палов приводит, видимо, к ослаблению растений и, как следствие, к интенсивному развитию на них отдельных видов грибов, например головни Ustilago scorzonerae. В данном режиме степень поражения этим видом козельца пурпурного Scorzonera purpurea в разные годы составляла 12,7-46,1%, тогда как на других всегда была значительно ниже (не более 15%). Для ржавчинных грибов максимум развития так же был зарегистрирован в условиях пала [11].
На пирогенном участке отмечена наибольшая численность жесткокрылых-хортобионтов. Вместе с тем зарегистрирована массовая гибель от огня значительной части зимующих жесткокрылых-герпетобионтов, что приводит к обеднению видового состава этой группы жуков [12]. Здесь же постоянно наблюдаются высокие численности орибатид и коллембол и их наибольшее разнообразие, но видовой состав их сообществ и распределение жизненных форм нестабильны [13].
Воздействие этого режима снижает разнообразие гнездящихся птиц и мелких млекопитающих. Восстановление видового состава этих групп позвоночных животных происходит за 1-2 года после окончания действия пирогенного фактора.
Режимы сенокоса и сенокосооборота по видовой и ценотической насыщенности, аспективной красочности мало чем отличаются друг от друга. Запаса ветоши и опада в них практически нет, следовательно, процесса мезофитизации степных экосистем здесь не наблюдается. В результате скашивания разрастание кустарников не происходит. В основном они представлены корневой порослью высотой до 20 см. В обоих режимах прослеживается тенденция постепенного расширения площадей перисто-ковыльных и тырсово-ковыльных фитоценозов. По результатам повторного картирования на ежегодно косимом участке площадь ассоциации с доминированием Stipa pennata увеличилась на 15%, на сенокосооборотном режиме – на 12%. Площади же ассоциации с доминированием Stipa capillata в сенокосном режиме увеличилась на 14%, на сенокосообороте – на 15%. Также на 20% расширила свою площадь на сенокосном режиме ассоциация с доминированием Calamagrostis epigeios. Видовая насыщенность в ассоциациях этих режимов колебалась в пределах от 50 до 73 видов на 100 м2.
Наблюдения показали, что более целесообразен в степях в наших условиях режим периодического сенокошения. При нем поросль степных кустарников легко подавляется периодическим сенокошением и увеличения закустаренности степи не наблюдается. Причем некошение травостоя следует проводить раз в 4-5 лет и приурочивать его к годам массового плодоношения Stipa pennata, Potentilla pimpineloides, Campanula altaica, Clematis integrifolia и других редких видов. Можно также практиковать и позднеосеннее кошение, когда растения успевают обсемениться. Видовая насыщенность и ценотическое разнообразие степи остаются наиболее богатыми.
При сравнении с другими режимами периодичность кошения в значительной степени влияет на состав и встречаемость грибов. Так, на ежегодно косимом участке выявлено 85, тогда как на периодически косимом – 129 видов микромицетов, т. е. максимальное их количество (здесь почти в равной степени представлены как паразиты, так и сапротрофы). Режим периодического кошения был более благоприятен для развития, например, головни Ustilago scorzonerae, ежегодного кошения – для ржавчины Puccinia agropyrina, пырея промежуточного Elytrigia intermedia, для других же видов (например, ржавчины Uromyces scutellatus, молочая острого Euphorbia esula) оба режима были одинаково благоприятны [11].
По данным М.Н. Цурикова [12], при периодическом кошении выявляется наибольшее количество видов жесткокрылых-хортобионтов – 104 вида (при ежегодном кошении – только 72 вида). На участках с кошением численность и видовое разнообразие орибатид и коллембол высоки, спектр жизненных форм стабилен, но повышенные коэффициенты агрегирования микроартропод указывают на возникновение стрессовых условий [13].
Отрицательное влияние этого режима сказывается на гнездящихся видах птиц (происходит снижение количества видов и их численности до единичных показателей) и на уменьшении биоразнообразия мелких млекопитающих в 2-3 раза.
Режим выпаса можно применять в наших условиях на участках, где доминируют растения, которые погибают или сильно угнетаются при других режимах. Такими видами являются некоторые кустарнички рода Thymus, Helianthemum, Scutellaria. Этот режим имеет ряд недостатков, в частности, он способствует внедрению в естественные фитоценозы большого числа сорных видов растений, которые плохо поедаются или не поедаются скотом. Выпас следует проводить с помощью крупного рогатого скота (в идеале – лошадей). Кроме того, выпас, с одной стороны, способствует заносу семян новых видов растений и внедрение их в разбитую копытами дернину, а, с другой стороны, жестко отбирает виды растений, приспособленных к создаваемому им своеобразному экологическому режиму.
Отмечено обеднение (до 63 видов) видового состава микромицетов (как сапротрофов, так и паразитов). Встречаемость таких модельных видов, как головни Ustilago scorzonerae в условиях выпаса была минимальной (0-2,8%), виды ржавчинных грибов наоборот, развивались в данных условиях более интенсивно [11].
Выпасаемый участок характеризовался [12] наименьшей численностью жесткокрылых-хортобионтов и наименьшим видовым разнообразием жесткокрылых-герпетобионтов (26 видов). Здесь также выявлена наименьшая численность орибатид и коллембол и максимальное количество поверхностно живущих форм. Сообщество коллембол нестабильно как фаунистически, так и по видовому разнообразию и распределению жизненных форм, подвержено резким сезонным и годовым колебаниям [13].
Режим выпаса значительно снижает защитные свойства открытых биотопов для позвоночных животных. В результате этого сокращается численность гнездящихся видов птиц. С другой стороны, положительное влияние выпаса отмечено в окрестностях заповедника «Галичья гора» для некоторых видов мелких млекопитающих, таких как крапчатый суслик, серый хомячок и обыкновенный хомяк.
Таким образом, указанные режимы содержания степных сообществ по разному действуют на различные экологические и систематические группы растений, грибов и животных и применение лишь одного из них может приводить к однонаправленным изменениям биоты, подавлять численность одних видов и способствовать усилению позиций других. Несомненно, для сохранения видового богатства и разнообразия, а также устойчивого развития степных сообществ целесообразно использовать все виды режимов содержания и эксплуатации степей, и лишь их мозаичное применение способствует решению указанных задач в условиях малых охраняемых территорий.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: