К ВОПРОСУ О ЗОНАЛЬНОМ СТАТУСЕ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Природная зона, в настоящее время трактуемая как степная, занимает обширные территории внутренних районов Евразии и Северной Америки. Кроме того, отдельные участки степных ландшафтов известны на южной оконечности Южной Америки и на острове Южный в Новой Зеландии. Климат этих территорий преимущественно континентальный или умеренно-континентальный, семиаридный (т.е. с преобладанием испарения над количеством осадков), c отрицательными зимними температурами и летним максимумом осадков. В зональных условиях, вне участков, используемых в земледелии, на этих территориях широко развита степная растительность, характеризующаяся доминированием ксерофильных и одновременно морозостойких дерновинных видов трав, главным образом, из семейства Graminae. Лесная растительность занимает в степной зоне подчиненное положение, тяготея к участкам с пересеченным рельефом - различным сырым балкам, оврагам и логам - а также к крупным речным долинам, по которым леса проникают вплоть до зоны пустынь. Важнейшим фактором, ограничивающим распространение леса в степи, является недостаток почвенной влаги в летние месяцы. Казалось бы, в чем тогда проблема: степная растительность с ростом аридности климата закономерно замещает лесную? Однако, не будем спешить с выводами.
Вальтер в своей фундаментальном труде "Растительность Земного Шара" в главах, посвященных растительности степей-прерий, не менее 5-6 раз упоминает о выдающемся влиянии огня и травоядных животных на существование степных сообществ [2]. Наши наблюдения в степях Восточной Европы подтверждают его точку зрения. Таким образом, мы считаем, что ключевыми факторами при формировании собственно степной растительности являются регулярные нарушающие воздействия пожаров и пастьба животных, которые лишь опосредованно связаны с зональным степным климатом. То есть степная растительность не вполне обусловлена климатом и соответственно не может считаться климаксовой, зональной. В лучшем случае мы имеем дело с, так называемыми, квазиклимаксами, когда при длительных однотипных нарушающих воздействиях формируется достаточно устойчивая фитоценотическая структура. Эта устойчивость структуры, при отсутствии четкого представления о факторах ее обусловивших, чаще всего и вызывает иллюзию наличия в том или ином месте "коренной", зональной растительности.
В зависимости от того, какой фактор определяет развитие степного сообщества можно говорить о 2-х основных типах степных квазиклимаксов: зоогенном и пирогенном. Зоогенные сукцессии детально изучались многими исследователями, в том числе отечественными. Некоторые общие результаты этих исследований приведены, например, Е.М.Лавренко [5]. Не вдаваясь в детали, отметим одну общую закономерность: при длительном пастбищном воздействии, интенсивность которого не превышает некоторых критических значений, формируются мелкодерновинные травянистые сообщества с доминированием, как правило, типчака (Festuca valesiaca). Этот тип степей может существовать сколь угодно долго при сохранении выпаса вплоть до подзоны северной лесостепи с семигумидным климатом.
При длительном же регулярном воздействии огня формируются крупнодерновинные ковыльники. По нашим наблюдениям в зоне степей и в южной лесостепи ежегодно выгорает до 50 % площадей занятых степной растительностью. Любой участок степи выгорает, как правило, не реже, чем один раз в 3-5 лет. Естественно, что с ростом гумидности климата частота и интенсивность палов сокращается, что ведет к замещению ковыльных степей луговой растительностью или лесом. На юге же лесостепи, например, в Воронежской области часто можно видеть следующую картину. Степные участки практически полностью выгорают, а луговая растительность (доминируют корневищные виды злаков: Poa angustifolia, Elytrigia repens, Bromopsis riparia, Bromopsis inermis) в логах и понижениях не затрагивается огнем, также как и петрофитные сообщества на лбах меловых холмов. Это происходит потому, что в весеннее и осеннее время, когда частота степных пожаров максимальна, накопившееся на лугах мортмасса остается сыроватой, препятствуя распространению огня. Что касается каменистых обнажений, то здесь свою роль играет низкое проективное покрытие петрофитной растительности. Несомненно, в настоящее время большая часть степных пожаров обязана деятельности человека, но и возгорания, связанные с естественными причинами, чаще всего ударом молнии, достаточно регулярны.
В целом, интенсивное воздействие человека на степную растительность Северной Евразии имеет место, по крайней мере, последние 80 тыс. лет. Несколько менее продолжительное, но не менее интенсивное антропогенное воздействие осуществляется на прерии Северной Америки. За это время человек и степной биом, несомненно, претерпели длительное коэволюционное развитие. В настоящий момент на некоторых территориях, например, в подзоне северной лесостепи само существование степи без воздействия человека, по-видимому, невозможно. Как правило, попытки выведения из хозяйственного оборота отдельных участков степей и организации на этих участках различных заповедных режимов, препятствующих возникновению нарушающих воздействий, впрочем, со "светлой" целью сохранения для потомков степного биоразнообразия, закономернейшим образом приводят прямо к противоположному - тотальному развитию резерватных сукцессий и, в конечном итоге, деградации степных ценозов. В последнее время неоднократно появлялись статьи посвященные проблеме сохранения степей в заповедных условиях! Например, в Степном Бюллетене были опубликованы прекрасные материалы украинских коллег: Г.Н. Лысенко о Михайловской Целине [4] и Л.П. Боровик и Е.Н. Боровик о Стрельцовской Степи [1]. В заповедниках на подобные демутационные процессы реагируют обычно двумя способами. Либо начинаются интенсивные сельхозработы по заготовке сена, как, например, в Центрально-Черноземном заповеднике, в результате чего природные комплексы приобретают все черты интенсивно используемого агроландшафта, либо констатируется лишь факт смен растительности и ничего не предпринимается, как, скажем, в заповеднике Приволжская Лесостепь. Впрочем, последняя ситуация вполне подходит для выяснения одного важного вопроса: что же все-таки является климаксовой растительностью в зоне степи?
И так, в случае блокирования в силу тех или иных причин постоянных нарушающих воздействий огня и выпаса степные сообщества теряют свою фитоценотическую устойчивость, начинаются демутационные процессы, которые в итоге могут привести к формированию климаксовой растительности. На северной границе ареала распространения степей замещающим климаксовым сообществом несомненно является лес. Процесс формирования лесной растительности на месте деградирующей степи прекрасно показан А.А.Чистяковой как раз по материалам из заповедника Приволжская Лесостепь [3]. По ее данным облесение происходит в четыре этапа. Вначале на степи возникает пятно ксеро- или мезоксерофильных кустарников: Amygdalus nana, Spiraea crenata, Chamaecytisus ruthenicus. Пятно разрастается, после чего в его пределах появляются крупные ксеромезофильные и мезофильные кустарники: Prunus spinosa, Rhamnus cathartica, Viburnum opulus. Далее в пятне отмечается появление низкорослых деревьев: Malus sylvestris, Acer tataricum, Padus avium и, наконец, - деревьев первой-второй величины: Popupus tremula, Acer platanoides, Quercus robur. По мнению Чистяковой на формирование полноценного лесоопушечного комплекса требуется 150-200 лет.
Собственно в степной зоне, где лес по климатическим причинам сформироваться не может, завершающей стадией климатической сукцессии, на наш взгляд, является образование устойчивых сообществ приземистых ксерофильных кустарников. Различные степные кустарниковые фитоценозы неоднократно описывались на всем протяжении зоны степей и чаще всего на каменистых субстратах. Не в последнюю очередь это связано со сложностью рельефа, его расчлененностью на каменистых местообитаниях, что сказывается на регулярности нарушающих воздействий. В результате вероятность возникновения климаксового сообщества здесь возрастает. Часто такая кустарниковая растительность развивается совместно с комплексом петрофитных видов. Тем не менее и на развитых черноземных почвах могут возникнуть климаксовые кустарниковые сообщества. Тому пример – современная ситуация в заповедной Стрельцовской Степи, где за последние 10 лет (сама сукцессия продолжалась около 50 лет) на большей части охраняемой территории сформировались кустарниковые сообщества с доминированием Caragana frutex – чилижники [1]. В степях Восточной Европы, по нашему мнению, именно чилижники являются зональными климаксовой растительностью. Кроме того, можно выделить степные петро- и псаммосерии, где на определенных стадиях сукцессии господство переходит к кустарниковым видам. На каменистых местообитаниях обычно господствуют спиреи: Spiraea hypericifolia и S. crenata. В районах распространения песчанистых субстратов развиваются вишарниковые (Cerasus fruticosa) и ракитниковые (Chamaecytisus ruthenicus) заросли. В умеренно-континентальных секторах степной зоны, там, где зимние температуры не опускаются ниже некоторых критических значений, например, на Украине и западных степных областях России, могут развиться сообщества саванноидного типа, представляющие собой сочетание микросайтов травянистой и кустарниковой растительности, а также отдельностоящих низкорослых деревьев и древовидных кустарников (Pyrus communis, Crataegus curvisepala, Rhamnus cathartica, предстовителей рода Malus и др.), т.е. сукцессионный процесс может завершится на 3-ей стадии формирования лесоопушечного комплекса (по Чистяковой).
В целом, очевидно, что вероятность длительного существования климаксовой кустарниковой растительности в степной зоне на сколько-нибудь обширной территории вряд ли велика вне строгого заповедного режима. Впрочем, и в лесной зоне распространение климаксовых сообществ крайне ограничено и тяготеет, главным образом, к подзоне северной тайги. А скажем, неморальнолесные климаксы на равнинах Восточной Европы в настоящее время, по-видимому, вообще отсутствуют. Наконец отметим одну интересную деталь степных климаксов: на последних стадиях сукцессии господство от травянистых гемикриптофитов переходит здесь к микро- и мезофанерофитам. В итоге, мы получаем следующую закономерность смены ведущих биоморф от зоны к зоне. Макрофанерофиты лесной зоны замещаются микрофанерофитами степной, а эти в свою очередь хамефитами полупустынь.
Основные выводы:
1) Устойчивое существование степной растительности невозможно без постоянных нарушающих воздействий выпаса и огня, в силу чего она не может называться климаксовой, а следовательно, зональной.
2) Зональной растительностью в степной зоне являются различные варианты кустарниковых сообществ, а также сообщества саванноидного типа.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Боровик Л.П. Проблема режима сохранения степи в заповедниках: пример Стрелецкой Степи / Л.П. Боровик, Е.Н. Боровик // Степной Бюлл. – 2006. – №20.
2. Вальтер Г. Растительность Земного Шара / Г.Вальтер. Т.3. – М., 1975 – 428 c.
3. Восточноевропейские леса. Т.2. – М., 2004 – 575 c.
4. Лысенко Г.Н. В каком режиме сохранится луговая степь “Михайловской Целины” / Г.Н. Лысенко // Степной Бюлл. – 2005. – №18.
5. Растительность европейской части СССР. – Л., 1980. – 429 с.

М.Л. Зайцев, А.А. Прозоров