1. Главная
  2. Лишайники рода Caloplaca (teloschistales, ascomycota) с черными апотециями в степной зоне Южного Урала и Приуралья
Отдел социально-экономической географии / Orenpriroda / Степи Северной Евразии / Степи Северной Евразии VI

 

ЛИШАЙНИКИ РОДА CALOPLACA (TELOSCHISTALES, ASCOMYCOTA) С ЧЕРНЫМИ АПОТЕЦИЯМИ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ ЮЖНОГО УРАЛА И ПРИУРАЛЬЯ

BLACK-FRUITING CALOPLACA (TELOSCHISTALES, ASCOMYCOTA) IN THE STEPPE ZONE OF THE SOUTHERN URAL MTS AND SURROUNDING AREAS

 

И.В. Фролов1, Я. Вондрак1,2

Frolov, J. Vondr?k

1УниверситетЮжнойБогемии

 (Чешская Республика, Ческе Будейовице, ioan@pochta.ru)

University of South Bohemia, department of botany

(Brani?ovsk? 31, ?esk? Bud?jovice, 37005, Czech Republic)

2ИнститутботаникиЧешскойАкадемиинаук

 (Чешская Республика, Пругонице, j.vondrak@seznam.cz)

Institute of Botany, Academy of Sciences

(Z?mek 1, Pr?honice, CZ-25243, Czech Republic)

 

В настоящей работе излагаются предварительные данные по изучению молекулярно-генетического и морфологического разнообразия С. variabilis группы в степной зоне Южного Урала и Приуралья. Выявлены филогенетические связи данной группы исследуемого региона с другими территориями Казахстана, Средиземноморья и Европы.

There are preliminary data on molecular-genetic and morphological diversity of С. variabilis group in the steppe zone of the southern Ural Mts and surrounding areas in the paper. We’ve discovered the phylogenetic links of the group in the target territory with another geographical regions in Kazakhstan, Mediterranean and Europe. 

Род Caloplaca Th.Fr. – один из крупнейших среди лихенизированных грибов. Он распространен по всему миру и включает более 1000 видов, которые большей частью приурочены к аридным и семиаридным ландшафтам. В степной зоне Южного Урала представители рода являются обычным компонентом самых разнообразных биотопов. С этой территории на сегодняшний день известно более 20 видов [1, 2]. Лишайники рода Caloplaca обычно содержат в слоевищах и/или плодовых телах оранжевые пигменты – антрахиноны. Однако часть видов полностью утратили эти пигменты и имеют серые талломы и черные или коричневые апотеции. Похоже, большинство из них образуют монофилетическую группу внутри рода Caloplaca, которую называют С. variabilis группа или секция Pyrenodesmia. На первый взгляд, группа хорошо изучена – ей посвящено значительное число работ [3, 4, 6, 10, 11]. Однако лишь некоторые из них [5, 7, 9, 12] косвенно затрагивают этот таксон в степной и пустынной зонах Евразии. В то же время, по нашим оценкам, эти ландшафты отличаются исключительным разнообразием лишайников С. variabilis группы. В настоящей работе излагаются предварительные данные по изучению молекулярно-генетического и морфологического разнообразия секции Pyrenodesmia в степной зоне Южного Урала и Приуралья.

Материалы и методы исследования. Материалом для данной работы послужили образцы, собранные авторами в степной зоне Южного Урала и Приуралья и хранящиеся в гербарии университета Южной Богемии (CBFS). Другие образцы, использованные для построения филогенетического дерева, но произрастающие за пределами Южного Урала, собраны главным образом вторым автором (и тоже хранятся в гербарии CBFS), некоторые из них любезно предоставлены коллегами-лихенологами или гербариями GZU и KRAM. В качестве филогенетического маркера использовалась последовательность нуклеотидов гена ?-тубулина ядерной ДНК (а также ITS nrDNA and mtLSU, которые в данной работе не представлены). Экстракция ДНК, амплифицирование, секвенирование и последующий филогенетический анализ проводились с использованием выработанной методологии [8] в университете Южной Богемии.

Результаты исследования. Представители секции Pyrenodesmia в исследуемом регионе встречаются исключительно на каменистом субстрате: известняках, песчаниках и (ультра)основных горных породах. Некоторые из собранных нами образцов уже отнесены к тому или иному виду. Однако принадлежность других к уже описанным к настоящему времени таксонам не является очевидной. Таким образцам мы присвоили условные названия, которые взяли в кавычки.

  1. C. concreticola Vondr?k & Khodosovtsev – соредиозный лишайник (часто встречаются стерильные образцы). Видимо, это наиболее широко распространенный вид секции Pyrenodesmia из всех встречающихся на Южном Урале. Он известен из Чехии, Словакии, Румынии, Украины, Казахстана, США. На территории России вид найден впервые.
  2. C. erodens Tretiach, Pinna & Grube – эндолитный соредиозный лишайник (часто встречаются стерильные образцы). Известен из многих стран Европы, Турции и Ирана. На территории России вид обнаружен впервые.

Найденные в степной зоне Южного Урала локалитеты C. concreticola и C. erodens являются наиболее северными и восточными из известных ранее. Как видно из рисунка, эти виды образуют одну группу с лишайниками, распространение которых можно описать следующим образом: восточное Средиземноморье и Ближний Восток, побережье Черного моря, центральная и восточная части Южной Европы.

Рисунок. Предварительная схема филогенетических связей лишайников C. variabilis группы. Жирным шрифтом выделены образцы, собранные в степной зоне Южного Урала и Приуралья. 

  1. C. «sipmanova 1» – таксон, обладающий очень сильной морфологической и генетической вариабельностью: образцы отличаются не только по толщине, окраске слоевища, размеру ареол, но и по способу размножения. Часть из них продуцируют только апотеции (C. «sipmanova 1»), а часть – и апотеции, и вегетативные диаспоры: бластидии/изидии/лобули (C. «sipmanova 1.2»). Тем не менее, все они образуют одну монофилетическую группу. В связи с этим пока остается неясным, является ли C. «sipmanova 1» сборным таксоном или же это единый вид.

Наиболее тесные филогенетические связи С. «sipmanova 1» обнаруживает с образцами из пустынной зоны Казахстана – морфологически сходная С. «sipmanova 2» и С. transcaspica s.l.

  1. C. «lojkeana 1» и C. «lojkeana 2» – два таксона из Южного Урала и Приуралья, практически идентичные по морфологии: лишайники формируют мелкие розеточные слоевища с мелкими скученными апотециями, пропагулы вегетативного размножения отсутствуют. Тем не менее, они находятся в совершенно разных местах филогенетического дерева. С. «lojkeana 1» связана с двумя таксонами, пока отмеченными только в Европе: С. «lojkeana 3» (Польша, Татры) и С. «blastidiate» (Чехия). С. «lojkeana 2» имеет тесные связи с С. transcaspica s.l., произрастающей в пустынной зоне Казахстана.

Кроме перечисленных выше таксонов в исследуемом регионе была обнаружена C. bullata (M?ll. Arg.) Zahlbr. (ранее уже приводилась для региона [1, 2]), а в литературе можно найти данные о находках C. transcaspica и C. variabilis [1, 2].

Таким образом, C. variabilis группа в степной зоне Южного Урала и Приуралья отличается относительно высоким таксономическим разнообразием и обнаруживает филогенетические связи с различными географическими регионами. Последние можно разделить на три группы: 1) степная и пустынная зоны Казахстана, 2) восточное Средиземноморье и Ближний Восток, побережье Черного моря, центральная и восточная части Южной Европы, 3) горы Европы.

Авторы выражают благодарность J. Ko?naru (Чехия) за постоянную помощь и советы при проведении лабораторных молекулярно-генетических исследований, а также M. Temina (Израиль) и T. Spribille (США) за предоставленные образцы.

Работа была поддержана Международным Вышеградским фондом (International Visegrad Fund, grant nrs 51100848 & 51100753). 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Меркулова О.С. Лишайники степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий: Дис ... канд. биол. наук. Оренбург, 2006. 233 с.
  2. Список лихенофлоры России. СПб.: Наука, 2010. 194 с.
  3. Magnusson A.H. On some species of Blastenia and Caloplaca with black apothecia // Bot. Not. 1950. № 3.  P. 369-386.
  4. Muggia L., Grube M., Tretiach M. A combined molecular and morphological approach to species delimitation in black-fruited, endolithic Caloplaca: high genetic and low morphological diversity // Mycological Research. 2008.  № 112.  P. 36-49.
  5. Poelt J., Hinteregger E. Beitr?ge zur Kenntnis der Flechtenflora des Himalaya VII. Die Gattungen Caloplaca, Fulgensia und Ioplaca // Bibliotheca Lichenologica. 1993.  Vol. 50.  P. 1-265.
  6. Tretiach M., Pinna D., Grube M. Caloplaca erodens [sect. Pyrenodesmia], a new lichen species from Italy with an unusual thallus type // Mycological Progress. 2003.  Vol. 2.  P. 127-136.
  7. Vondr?k J., Khodosovtsev A., ??ha P. Caloplaca concreticola (Teloschistaceae), a new species from anthropogenic substrata in Eastern Europe // Lichenologist. 2008.  Vol. 40.  P. 97-104.
  8. Vondr?k J., ?oun J., Hrouzek P., ??ha P., Kub?sek J., Palice Z., S?chting, Caloplaca subalpina and C. thracopontica, two new saxicolous species from Caloplaca cerina group (Teloschistales) // Lichenologist. 2008.  Vol. 40, № 5.  P. 375-386.
  9. Vondr?k J., ?oun J., Vondr?kov? O., Fryday Alan M., Khodosovtsev A, Davydov E. Absence of anthraquinone pigments is paraphyletic and a phylogenetically unreliable character in the Teloschistaceae // Lichenologist.  2012.  Vol. 44 (in press).
  10. Wetmore C.M. The lichen genus Caloplaca in North and Central America with brown or black apothecia // Mycologia. 1994. № 86.  P. 813-838.
  11. Wunder. H. Schwartzfruchtige, saxicole Sippen der Gattung Caloplaca (Lichenes, Teloschistaceae) in Mitteleuropa, dem Mittelmeergebiet und Vorderasien // Bibliotheca Lichenologica. 1974. Vol.3.  P. 1-186.
  12. Xahidin H., Abdulla A., Jiang-Chun W. Caloplaca tianshanensis (lichen-forming Ascomycota), a new species of subgenus Pyrenodesmia from China // Mycotaxon. 2010. №114.  P. 1-6.