ЛИТОФИЛЬНЫЕ ЛИШАЙНИКИ НА СЕРПЕНТИНИТАХ ЮЖНОГО УРАЛА

SAXICOLOUS LICHENS ON SERPENTINITES IN THE SOUTHERN URALS OF RUSSIA

А.Г. Пауков¹, А.Ю. Тептина¹, О.С. Вондракова²

A.G. Paukov¹, A.Yu. Teptina¹, O.S. Vondrakova² 

¹Уральский федеральный университет им. Б.Н. Ельцина

(Россия, 620000, Екатеринбург, пр. Ленина 51, ИЕН, биологический факультет)

²Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Институт степи Уральского отделения Российской академии наук (ИС УрО РАН)

(Россия, 460000, г. Оренбург, ул. Пионерская, 11) 

¹Ural federal university named after B.N. Yeltsin

(Russia, 620000, Yekaterinburg, Lenin av. 51, INS, biological faculty)

²Institute of Steppe of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (IS UB RAS)

(Russia, 460000, Orenburg, Pionerskaya St., 11)

e-mail: alexander_paukov@mail.ru, mer_os@mail.ru

Биоразнообразие лишайников на серпентинитах Южного Урала насчитывает 159 видов. Лихенофлора этой горной породы характеризуется невысокой специфичностью – 33 вида обнаружены только на этом субстрате, из них один можно отнести к облигатным серпентинофитам. Обсуждаются вероятные причины разнообразия лишайников на серпентинитах.

Biodiversity of lichens on serpentinites in the Southern Urals comprises 159 species. Lichen flora on this rock has average specificity – 33 species were found only on this substratum. One of them can be regarded as the obligate serpentinophyte. Possible reasons for rather high biodiversity of lichens on serpentines are discussed. 

Серпентинит – метаморфическая горная порода, представляющая собой гидратированный силикат магния, образующийся за счет метаморфизации ультраосновных горных пород. На Южном Урале представлены апогарцбургитовые и лерцолитовые серпентиниты [1]. Выходы этой горной породы образуются по берегам рек, реже формируют невысокие горы (г. Егоза и Сугомак) и небольшие хребты (хр. Крака, Миндяк, Нурали). Наибольшие относительные высоты не превышают 800 м, на выходах серпентинитов района развиты преимущественно зональные степные сообщества.

Серпентинит представляет собой неблагоприятный субстрат для сосудистых растений благодаря высокому соотношению Mg/Ca, содержанию тяжелых металлов, таких как Ni, Cr, Cu, Co и Fe, в результате флора серпентинитов отличается низким видовым разнообразием и высоким субстратным эндемизмом [5, 7]. Данные по лишайникам серпентинитов довольно противоречивы: в ряде районов они несут невысокое количество видов, в других – довольно богаты лишайниками [2, 4, 6, 8].

Целью работы является изучение лихенобиоты серпентинитов Южного Урала и выявление ее особенностей по сравнению с лихенобиотами других горных пород. Исследования производились на серпентинитах в Челябинской области (г. Егоза и Сугомак), Башкортостане (хр. Миндяк и Крака) и Оренбургской области (Хабарное, Медногорск, Новотроицк).

Видовой состав лишайников серпентинитов составляет 159 видов, относящихся к 25 семействам. По видовому богатству они уступают только известнякам и имеют сходное видовое разнообразие с базальтами. Пироксениты, также относящиеся к ультраосновным горным породам, имеют более низкое число видов, но выходы этой горной породы занимают на исследованной территории меньшие площади. Существенно, что две ультраосновные породы отличаются по спектру ведущих семейств, который на пироксенитах близок к таковому для лихенобиоты Южного Урала в-целом (табл. 1). Серпентиниты, как и известняки, имеют высокую долю представителей сем. Physciaceae и Teloschistaceae и более низкую долю Parmeliaceae и Lecanoraceae. Это объясняется тем, что серпентиниты, являясь силикатной горной породой, в процессе метаморфизации обогащаются кальцием, в результате чего на них поселяются кальцефильные лишайники. Так, на серпентините и известняке на территории Южного Урала встречаются 14 видов – Aspicilia contorta (Hoffm.) Krempelh., Bilimbia microcarpa (Th. Fr.) Th. Fr., Caloplaca cerina var. chloroleuca (Sm.) Th. Fr., Collema crispum (Hudson) F. H. Wigg., C. fuscovirens (With.) J. R. Laundon, Endocarpon pusillum Hedw., Lecania suavis (M?ll. Arg.) Mig., L. turicensis (Hepp) M?ll. Arg., Leptogium lichenoides (L.) Zahlbr., Peltigera neckeri Hepp ex M?ll. Arg., Phaeophyscia constipata (Norrl. & Nyl.) Moberg, Ph. nigricans (Fl?rke) Moberg, Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg и Vahliella leucophaea (Vahl) P.M. J?rg., большинство из которых в районе исследования является обитателями только наскальных сообществ. На серпентините и базальте обнаружено 12 видов, все являются облигатными эпилитами. Количество видов, встречающихся на серпентините и пироксените составляет 4, из которых один – Thelenella muscorum (Th. Fr.) Vain. – обитает на скальных выходах. На серпентинитовых и гранитовых выходах обнаружены три вида – Pertusaria albescens (Hudson) M. Choisy & R.G. Werner, Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins & P. James и Protopannaria pezizoides (Weber) P. M. J?rg. & S. Ekman, которые известны в районе исследования также как эпифиты, эпиксилы и эпигеиды. На серпентинитах и кварцитах встречается единственный вид – Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale, который также является распространенным эпифитом на Южном Урале. Несмотря на наличие видов, встречающихся только на серпентинитах и известняках, лихенобиоты основных и ультраосновных силикатных пород оказываются ближе друг к другу, чем к известняковой (рисунок).

Таблица 1

Спектры ведущих семейств лихенобиот основных горных пород Южного Урала

Рисунок. Дендрограмма сходства литофильной лихенобиоты основных горных пород Южного Урала

Серпентиниты обладают сравнительно невысокой специфичностью лихенобиоты – 21% видов встречается только на этом субстрате. Это значение почти не отличается от гранитов и базальтов (табл. 2). Наиболее специфичными являются лихенобиоты кварцитов и известняков – горных пород, характеризующихся крайними значениями кислотности. Это свидетельствует о том, что содержание металлов в субстрате, которое из шести горных пород минимально в кварците и известняке, не является основным фактором, определяющим специфичность, более важную роль в этом играет кислотность субстрата.

В то же время только на серпентинитах и на серпентинитовых почвах обнаружен ряд интересных и редких на Урале видов, среди которых Caloplaca sinapisperma (Lam. & DC.) Maheu & A. Gill., Caloplaca subalpina Vondr?k, ?oun & Palice, Candelariella aggregata M. Westberg, Psora globifera (Ach.) A. Massal., Psorula rufonigra (Tuck.) Gotth. Schneid. Они не являются строгими серпентинофитами, а встречаются также на известняках. Облигатные серпентинофиты среди лишайников – явление очень редкое, так, в Европе известны только два таких вида – Aspicilia polychroma (Anzi) Nyl. и Porpidia nadvornikiana (V?zda) Hertel & Knoph, еще один вид из рода Aspicilia – Aspicilia blastidiata, известный только на серпентинитах, обнаружен на Урале.

Таблица 2

Доля специфичных видов эпилитных лихенобиот

Почему лишайники, в отличие от высших растений, оказываются толерантными к комплексу неблагоприятных факторов, формирующихся на серпентинитах? Мы предполагаем несколько причин: первая – это высокое содержание карбонатов в серпентинитах, что приводит к переходу ряда кальцефильных видов на этот субстрат. Во-вторых, в условиях высокого рН подвижность катионов существенно ниже, чем на кислых горных породах, что препятствует поглощению тяжелых металлов слоевищами. В-третьих, при изучении накопления металлов лишайниками на серпентинитах нами показано, что лишайники активно регулируют соотношение Mg/Ca в талломах, не поглощая магний и аккумулируя кальций. В-четвертых, лишайниковые кислоты могут регулировать поступление металлов в таллом, но, вещества, такие как норстиктовая кислота, характеризующаяся активным связыванием с ионами железа, меди и других металлов, не способствуют накоплению элементов из серпентинитов, что также может быть вызвано кислотностью субстрата, а также степенью окисления железа в невыветрелых серпентинитах, которое в двухвалентном состоянии значительно слабее связывается с лишайниковыми кислотами [3].

Серпентиниты играют важную роль в поддержании биоразнообразия лишайников района. На них обитают такие редкие на Южном Урале виды как Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevisan, Collema flacсidum (Ach.) Ach, а в Оренбургской области карбонатизированные серпентиниты и почвы на них являются субстратом для редких кочующих лишайников Circinaria fruticulosa (Eversm.) Sohrabi, Circinaria hispida (Mereschk.) A. Nordin, S. Savi? & Tibell и ряда других представителей семейства Megasporaceae, чья систематическая принадлежность сейчас устанавливается. 

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ и Правительства Свердловской области (гранты 13-04-96083 и 15-04-05971). 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Ферштатер Г.Б., Беа Ф. Геохимическая типизация уральских офиолитов // Геохимия. 1996. № 3. С. 195-
2. Harris T.B., Olday F.C., Rajakaruna N. Lichens of Pine Hill, a peridotite outcrop in eastern North America // Rhodora. 2007. V. 109. P. 430-
3. Hauck M., Huneck S., Elix J.A., Paul A. Does secondary chemistry enable lichens to grow on iron-rich substrates? // Flora. 2007. V. 202. P. 471-
4. Favero-Longo S.E., Isocrono D., Piervittori R. Lichens and ultramafic rocks: a review // Lichenologist. 2004. V. P. 391-404.
5. Kruckeberg A.R. The ecology of serpentine soils. III. Plant species in relation to serpentine soils // Ecology. 1954. V. 35. P. 267-
6. Paukov A.G. The lichen flora of serpentine outcrops in the Middle Urals of Russia // Northeastern Naturalist. 2009. V. 16. P. 341-
7. Proctor J., Woodell S.R.J. The plant ecology of serpentine // Journal of Ecology. 1971. V. 59. P. 375-
8. Rajakaruna N., Harris T.B., Clayden S.R., Dibble A.C., Olday F.C. Lichens of the Callahan mine, a Copper- and Zinc-enriched superfund site in Brooksville. Maine, S.A. // Rhodora. 2011. V. 113. P. 1-31.