ЛОКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ САРАНЧОВЫХ В ПРОСТРАНСТВЕННО СТРУКТУРИРОВАННЫХ СТЕПНЫХ И ЛЕСОСТЕПНЫХ ЛАНДШАФТАХ
LOCAL MIGRATIONS OF GRASSHOPPERS IN THE SPATIALLY STRUCTURED STEPPE AND FOREST-STEPPE LANDSCAPES
М.Г. Сергеев1, 2 , И.А. Ванькова1, И.Г. Казакова2, А.П. Белобородова1, М.И. Жоров1
M.G. Sergeev1, 2, I.A. Vanjkova1, I.G. Kazakova2, A.P. Beloborodova1, M.I. Zhorov1
1Новосибирский государственный университет
(Россия, 630090, г. Новосибирск, ул. Пирогова, 2)
2Институт систематики и экологии животных СО РАН
(Россия, 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11)
1Novosibirsk State University
(Russia, 630090, Novosibirsk, Pirogova St., 2)
2Institute of Systematics and Ecology of Animals, Siberian Branch, RAS
(Russia, 630091, Novosibirsk, Frunze St., 11)
e-mail: mgs@fen.nsu.ru
Обсуждаются основные аспекты разномасштабных миграций саранчовых в степных и лесостепных регионах. Характеризуются их особенности и экологическая значимость в пространственно структурированных ландшафтах.
Main aspects of grasshopper migrations are discussed for different spatial scales in the steppe and forest-steppe regions. Their peculiarities and ecological significance are characterized for the spatially structured landscapes.
Миграции — один из ключевых процессов в поддержании и развитии популяционных систем многих видов [9, 12]. Особенно важны они в современную эпоху, когда регистрируется всё большее количество успешных инвазий [10]. Под миграциями понимают достаточно различные, хотя и сходные процессы — от более или менее закономерных перемещений целых популяций или даже их групп и до передвижений особей внутри биогеоценоза [9]. Наименее изучены локальные миграции, в ходе которых идет перераспределение индивидуумов на местном уровне (в первую очередь внутри ландшафта). В них нередко вовлечено множество особей, что не может не отражаться на особенностях местных экосистем и популяций. В полной мере это относится к такой массовой и экологически значимой группе, как саранчовые. Среди них представлены как дальние мигранты (например, перелётная саранча), так формы с ярко выраженными локальными миграциями (многие кобылки и коньки). Есть и виды с инвазионными потенциалом. Особенно актуальны их миграции в пространственно структурированных ландшафтах степной и лесостепной природных зон. Задача данной публикации – охарактеризовать основные закономерности локальных миграций саранчовых в степных и лесостепных ландшафтах с хорошо выраженной мозаичностью, сформированной в результате взаимодействия природных факторов и деятельности человека.
Миграции играют существенную роль в экологии, по крайней мере, ряда массовых видов саранчовых, в том числе и в периоды рецессии [11]. Многократно описывались местные передвижения между участками, на которых осуществляется питание, и местами яйцекладки. Для Северо-Западного Прикаспия И.В. Стебаев [6] выявил значительное разнообразие по характеру внутриландшафтных передвижений нестадных видов. Позже в степях Западно-Сибирской равнины было показано наличие ярко выраженных межвидовых и межполовых различий в расселении по фациям и преодолении неблагоприятных участков. Это позволило сформулировать гипотезу о наличии оптимальной пространственно-прогностической стратегии межфациального расселения и оптимальной тактики внутрифациального передвижения [7].
Разные аспекты локальных миграций саранчовых исследовались нами с 1988 г. в степных и лесостепных районах юга Сибири. В качестве модельных использовались виды с различным миграционным потенциалом: а) способные перелетать на расстояния свыше нескольких десятков метров (итальянский прус Calliptamus italicus, ширококрылая трещотка Bryodema tuberculatum), б) способные перелетать на относительно небольшие дистанции (темнокрылая кобылка Stauroderus scalaris, изменчивый конек Glyptobothrus biguttulus), в) неспособные летать (бескрылая кобылка Podisma pedestris, алтайская короткокрылка Podismopsis altaica, восточный конек Chorthippus intermedius), а также некоторые другие виды. Отметим, что у нормально короткокрылых саранчовых, имеющих макроптерные формы, выявлена довольно сложная картина: во многих популяциях последние не летают, и, следовательно, длиннокрылость не дает никакого преимущества в расселении [1].
Хорошо летающие виды. Итальянский прус – один из двух видов стадных саранчовых, встречающихся в степях и лесостепях Евразии. В периоды с высокой численностью его локальные популяции часто характеризуются активными перемещениями больших скоплений особей как личинок, так и имаго. Подобные миграции обычно инициируются дефицитом пищи и началом яйцекладки. Стаи имаго пруса могут мигрировать на расстояния свыше нескольких сотен километров. В степных ландшафтах Северного Казахстана местные сезонные перемещения пруса характеризуется ярко выраженным сходством картины расселения самцов и самок [5]. Картирование расположения кулиг итальянской саранчи на степном полигоне в Кулундинской степи, часть которого была обработана инсектицидами, демонстрирует, что, во-первых, личинки этого вида при перемещениях избегают полос, в пределах которых распылялся инсектицид, а во-вторых, в условиях достаточности корма кулиги, видимо, не мигрируют в точном смысле этого слова: реально площадь, занимаемая каждой из них, увеличивается и постепенно происходит слияние соседних кулиг [3].
Взрослые особи ширококрылой трещотки летают очень хорошо, но по нашим наблюдениям их полёт носит, по всей видимости, демонстрационный характер при ухаживании: особи взлетают, некоторое время активно летают или парят с использованием восходящих токов воздуха, а потом опускаются на тот же участок, с которого поднялись. Это подтверждается и достоверной дифференциацией соседних локальных популяций этого вида [2].
Виды, способные к коротким перелетам. Темнокрылая кобылка в условия луговой степи Центрального Алтая распределена более или менее равномерно, тогда как в степном биогеоценозе ее распределение носит пятнистый характер, а степень агрегированности постепенно увеличивается, что вероятно, связано, с одной стороны, с выселением большей части особей за пределы участка, а с другой — с накоплением оставшихся в оптимальных местообитаниях. Наблюдения за мечеными особями показывают перемещение их небольшой части на сопредельные участки. Оценка связи перераспределения меченых особей с другими показателями показывает, что есть достаточно слабая, но достоверная отрицательная корреляция с расстоянием от точки выпуска. ANOVA Краскела–Уоллиса также демонстрирует достоверную связь изменения в распределении как меченых, так и немеченых особей с числом дней с начала каждого эксперимента и с их размещением по отношению к центральной площадке. Для этого же вида в лесостепях Новосибирского Приобья летом 2013 г. была выявлена уникальная картина дальнего (до нескольких километров) выселения самцов за пределы немногочисленных местных популяций. В следующем году кобылка встречалась единично и только там, где ее наблюдали более или менее регулярно. Описанная резкая перестройка характера миграций, вероятно, отражает какие-то общие свойства популяций темнокрылой кобылки. Ранее уже была показана возможность колонизации этим видом участков, расположенных на значительном удалении от ранее заселённых фрагментов, и была сформулирована гипотеза о том, что миграционная способность вида может меняться во времени [8].
Эксперименты с изменчивым коньком в лесостепном Приобье показывают отсутствие каких-то направленных и заметных перемещений. В 2013 г. в большинстве повторных учетов удавалось выявить около 20-30% меченых особей. За пределами участка, на котором такие коньки были выпущены, они почти не отмечались. Эксперимент 2014 г. дал существенно иные результаты. На газоне уже через сутки после выпуска было обнаружено только 3,4% выпущенных здесь особей, а через трое суток меченые особи на данном участке не отмечались. На луговом участке через сутки было обнаружено 8,5% выпущенных здесь особей, а затем эта доля постепенно сокращалась до 3,4%. Таким образом, во-первых, происходит определяемое повышением транспортной нагрузки перераспределение локальной популяции изменчивого конька с газонов на луговые участки в нижней части склона водораздела, во-вторых, наблюдаемые перемещения особей между участками единичны, а в-третьих, значительны «пропажи» меченых особей. Последнее может быть связано (1) со снижением их жизнеспособности/гибелью (в том числе в результате уничтожения хищниками, особенно после кошения травы, либо в результате прямой конкуренции, связанной с резким увеличением плотности на модельных участках), (2) активным выселением особей на участки, где учеты не проводились.
Нелетающие виды a priori обладают крайне ограниченным миграционным потенциалом. В степных межгорных долинах Центрального Алтая четко различаются соседние локальные популяции алтайской короткокрылки [2]. Специальные эксперименты с восточным коньком показывают, что в первые сутки прослеживается очень высокая степень агрегированности особей, а затем они обнаруживаются в небольшом числе и как бы «размазываются» по полигону. При этом не выявляются перемещения меченых особей между соседними фациями. Для меченых особей выявлена слабая отрицательная корреляция с расстоянием от точки выпуска. Ее уровень близок к значениям, выявленным ранее для темнокрылой кобылки. Заметна корреляция распределения меченых особей с микрорельефом. Тактика перемещений восточного конька в ландшафте с ярко выраженной мозаичностью и неравномерным антропогенным воздействием существенно отличается от таковой темнокрылой кобылки на более или менее однородном полигоне: после короткого промежутка «накопления» имаго конька начинается очень быстрая диффузия меченых особей, причем скорость их перемещения очень близка к таковой темнокрылой кобылки, но сама миграция идет, судя по всему, в направлении многочисленных небольших участков с хорошо развитым растительным покровом, в том числе в микрозападинах. Таким образом, нелетающие саранчовые также могут перемещаться, в том числе направленно, используя прыжки и хождение, при этом, судя по нашим данным для популяций бескрылой кобылки в Центральном Алтае [4], скорость расселения может достигать нескольких километров в год.
Итак, миграции саранчовых в пространственно структурированных ландшафтах степей и лесостепей весьма разнообразны и варьируются от внутрифациальных перемещений до достаточно далеких выселений в необычные для вида местообитания либо даже районы. До сих пор не вполне ясно, что может являться «спусковым крючком» дальних миграций. Очевидно, во многих случаях подобные перемещения инициируются недостатков пищевых ресурсов. Миграционная активность прослеживается у ряда видов, не имеющих морфологических приспособлений к полёту. Виды же, явно способные хорошо летать, далеко не всегда расселяются за пределы исходного урочища или даже фации. Соответственно, способность к перемещениям на более или менее большие расстояния не всегда можно оценить по морфологическим особенностям. Есть основания предполагать, что в популяциях многих, если не всех, видов присутствуют особи, в той или иной степени склонные к расселению [11]. Способы миграции при этом также могут быть достаточно разными: от последовательных прыжков без применения крыльев до длительного полёта и от использования природных возможностей (попутный ветер, потоки поднимающегося воздуха) до «использования» человека (перемещение с транспортом, сельскохозяйственными животными и т. п.). Очевидно, что миграции (особенно массовые) как в пределах одного ландшафта, так и между ландшафтами могут привести к существенному перераспределению вещества (в том числе микроэлементов) и энергии, а также резко изменить соотношение между разными функциональными группами животных.
Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант 13-04-00958) и программы ФНИ государственных академий наук на 2013-2020 гг., проект VI.51.1.9.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: