ЛОМКОКОЛОСНИК ДЕРНИСТЫЙ (PSATHYROSTACHYS CAESPITOSA (SUKACZ.) PESCHKOVA) И ЖИТНЯК ГРЕБЕНЧАТЫЙ (AGROPYRON СRISTATUM (L.) BEAUV.)  В СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

PSATHYROSTACHYS CAESPITOSA (SUKACZ.) PESCHKOVA) AND AGROPYRON СRISTATUM (L.) BEAUV.) IN STEPPE COMMUNITIES IN THE CENTRAL YAKUTIA

В.Е.Кардашевская

V.E.Kardashevskaya

Северо-Восточный федеральный университет имени М.К.Аммосова

(677097, г. Якутск, ул. Белинского, 58)

North-Eastern federal university named after M.K.Ammosov

(677097, Yakutsk, Belinsky's street, 58)

e-mail: kardashevskaya_v@inbox.ru

В статье представлены фитоценотическая характеристика, онтогенетическая и виталитетная структуры степных злаков Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova  и Agropyron cristatum (L.) Beauv. в Центральной Якутии.

In article are presented the phytosociological characteristic, ontogenetic and vitality structures of steppe cereals Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova and Agropyron cristatum (L.) Beauv. in the Central Yakutia.

В последнее десятилетие одним из актуальных направлений ботаники стала оценка состояния объектов биоразнообразия – особей, популяций и растительных сообществ, составляющих основу целостности и устойчивости растительного покрова. В Якутии приоритетными объектами исследования в этом направлении являются степные виды и сообщества, как экстразональный вариант растительности. Объекты исследований - природные ценопопуляции степных злаков Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova и Agropyron cristatum (L.) Beauv. Ценопопуляции (ЦП) видов изучали на речных долинах Средней Лены и р. Амга. Геоботанические описания сообществ составлены по стандартной методике. Популяционно-онтогенетические исследования проводили по общепринятым методикам [1, 4, 6, 7]. Оценка виталитета ЦП проведена через 29 морфометрических параметров особей с использованием двух методов: определением критерия Q [2] и индекса виталитета ценопопуляций IVC [3].  

Опустыненные и настоящие степи с Psathyrostachys caespitosa чаще покрывают крутые южные и юго-восточные склоны коренных берегов левобережья рек Лена и Амга, отличающиеся высокой инсоляцией и недостатком влаги. Настоящие степи с присутствием Agropyron cristatum на Средней Лене приурочены к склонам коренных берегов разных экспозиций и углов наклона, а в долине р. Амга встречаются на равнинной части первой надпойменной террасы. Экологическая оценка местообитаний, проведенная по шкалам Е.И. Троевой и др. [5], показала, что степень увлажнения и богатства-засоленности почв варьирует очень слабо. Сообщества расположены, в основном, на градиенте сухолугового увлажнения. Вместе с тем в житняковых сообществах показатели ступеней увлажнения выше - в пределах 56-63, тогда как в ломкоколосниковых – 54-58. По шкале богатства-засоленности почв сообщества обоих видов относятся к диапазону довольно богатых почв. Растительный покров был от слабо до довольно умеренно нарушенного, пастбищная дигрессия равняется 3,8-4,4.

Общее проективное покрытие (ОПП) травостоя в ломкоколосниковых и житняковых сообществах варьирует от 15 до 100%. Значительная часть ломкоколосниковых сообществ (41,2%) имеет несомкнутый, изреженный травяной покров (ОПП=15-25%) и характеризуются бедностью видового состава. Густой травостой (ОПП=75-95%) встречается редко – в 14,7% сообществ. В житняковых сообществах высоким ОПП=80-100% характеризуются все амгинские сообщества, а на Средней Лене сообщества с ОПП=70-85% составляют всего 28,6%. В ломкоколосниковых и житняковых сообществах выявлено соответственно 79 (из 59 родов и 28 семейств) и 93 вида (из 72 родов и 32 семейств) сосудистых растений. Наиболее крупными по числу видов являются семействами Asteraceae Dumort. (соответственно 14 и 19 видов), Poaceae Barnhart (12 и 13 видов), Rosaceae Juss. (10 и 6), Fabaceae Lindl. (по 6 видов), Alliaceae J. Agardh  (по 3 вида). Кроме этого в ломкоколосниковых сообществах значительно участие Brassicaceae Burnett. (5 видов) и Caryophyllaceae Juss. (3 вида), а в житняковых - Ranunculaceae Juss. (5 видов), Lamiaceae Lindl. и Scrophulariaceae Juss. (по 3 вида).

В ломкоколосниковых сообществах отмечено 5-27 видов растений. Наиболее богаты видами (24-27 вида) 2 сообщества, расположенные на склоне берега р. Амга. По 14-20 видов отмечено в 40,7% сообществ, по 10-13 видов – в 18,5%, по 5-8 видов – в 33,3% сообществ. Меньше всего видов в ломкоколосниково-гмелинополынном (7 видов) и терескеново–холоднополынно-ломкоколосниковом (8 видов) сообществах. Видовая насыщенность в сообществах с ЦП Agropyron cristatum больше, чем в ломкоколосниковых, и колеблется от 7 до 32 видов.  По 22-32 вида отмечено в 36,4%, 14-20 видов - в 50% и 7-11 вида – в 13,6% житняковых сообществ. На Средней Лене в сообществах в среднем 16,4, а в Амге – 24,5 вида.

В сообществах изучаемых видов общими содоминантами являются 4 вида: Festuca lenensis Drob., Carex diriuscula C. A. Mey., Artemisia commutatа Bess. и  Artemisia frigida Willd. Наиболее постоянно встречаются Potentilla bifurca L. (в 59,3% ломкоколосниковых и 72,2% житняковых сообществах), Artemisia commutatа (в 59,3% и 59,1% соответственно), Koeleria cristata (L.) Pers. (в 29,6% и 77,3%) и Carex diriuscula (в 27,6% и 68,2%). Кроме того, с ломкоколосником часто встречаются Festuca lenensis (в 37,0% сообществ), Stipa krylovii Roshef. (в 33,3%). Artemisia frigida, Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex Grub. (в 29,6%). В житняковых сообществах представлены Elytrigia repens (L.) Nevski. (в 50% исследованных сообществ), Alyssum lenense Adam. и Veronica incana L. (в  45,5% сообществ).

В ломкоколосниковых сообществах встречаются 2 редких вида, занесенные в Красную книгу Якутии (2000): Krascheninnikovia lenensis (Tzvel.) Kumin. и Gagea pauciflora Turcz. Ex Ledeb. Больше насыщены редкими видами житняковые степи. В составе многих (63,6 %) житняковых сообществ произрастают 6 краснокнижных видов. На Средней Лене кроме перечисленных выше видов встречаются Artemisia obtusiloba ssp. martjanovii (Krasch. ex Poljak) Krasnob., Polygala sibirica L., Delphinium grandiflorum L.,  в Амге – только Thermopsis jacutica Czefr.

Таким образом, в ломкоколосниковых и житняковых степных сообществах общими ведущими семействами являются Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae и Alliaceae. Большее видовое богатство в сообществах среднего течения Амги, обусловлено, прежде всего, лучшим увлажнением почвы.

Популяционное изучение видов показало, что все ЦП нормальные, неполночленные. В целом, в ЦП Psathyrostachys caespitosa и Agropyron cristatum в момент учета (фаза цветения) полностью отсутствуют или незначительна доля особей младшей группы (проростков, ювенильных и имматурных особей), не представлены сенильные особи. Классификация ЦП по возрастности («дельта») и эффективности («омега») выявила наличие всех шести типов среди обследованных ЦП видов.

В 2007 г. исследовали 10 ЦП Psathyrostachys caespitosa, половина из них характеризуются как переходные. В 2008 г. наиболее многочисленны стареющие (76,5% из 17 ЦП), в которых высока доля участия  старых генеративных и субсенильных особей – до 64,7-98,8%. Только 17,6% ЦП имеют статус зрелых, в них преобладают генеративные особи. Вместе с тем они близки к группе стареющих, что связано с превышением числа субсенильных особей над виргинильными. В 2009 г. среди 19 обследованных ЦП представлены все шесть типов нормальных ЦП по классификации «дельта-омега» - от молодых до старых. Малочисленны типы молодых, зреющих и зрелых ЦП (всего по 5,3%), сравнительно одинаково представлены переходные (31,5%), стареющие и старые (по 26,3%). В 2010 г. максимально число стареющих (56,0% из исследованных 25 ЦП), минимально представлены зреющие и зрелые (по 4,0%), молодые отсутствуют. Таким образом, наиболее распространенными в условиях Центральной Якутии являются стареющие ЦП Psathyrostachys caespitosa.

В табл. представлены результаты изучения динамики онтогенетической и виталитетной структур ЦП Psathyrostachys caespitosa в течение 2007-2010 гг.  

Таблица

Динамика состояний ценопопуляций Psathyrostachys caespitosa

Динамические процессы онтогенетической структуры за этот период затронули 75% ЦП, причем в сторону старения. Установлено, что более изменчивы статусы зрелых и переходных ЦП: все они переходят в категорию стареющих или старых. Это связано с тем, что в переходных ЦП одновременно высока доля как молодых (виргинильных  и молодых генеративных), так и старых генеративных и субсенильных растений. Psathyrostachys caespitosa – вид с большой продолжительностью жизни особей в старом  генеративном и субсенильном состояниях. Продолжительность онтогенетических состояний молодой группы короче, они быстрее пополняют группы взрослых и стареющих особей. Поэтому динамические процессы в течение 3-4 лет не затронули стареющие и старые ЦП. Таким образом, ЦП ломкоколосника дернистого могут быть вполне устойчивыми в своем онтогенетическом составе, оставаясь неизменными в течение ряда лет, составляя устойчивую основу фитоценоза. Динамические процессы происходят в зрелых и переходных ЦП с центрированными и бимодальными спектрами. Они приобретают правосторонний спектр и переходят в категорию стареющих.

Оценка виталитетной структуры ЦП Psathyrostachys caespitosa показала, что высокий уровень жизненности обеспечили условия 2008 и 2009 гг., когда 77,8-80,0% ЦП были в состоянии процветания. В засушливом 2010 г. понижается жизненность растений и 50% ЦП, процветавших в 2009 г., переходят в статус депрессивных. Водная обеспеченность растений больше влияет на виталитетную структуру ЦП, чем, например, конкурентные отношения (ОПП, плотность) и онтогенетическая структура.

Популяционное изучение Agropyron cristatum позволило установить преобладание в 2009 г. стареющих (45,5% из изученных 11 ЦП) и зрелых (27,3%) ЦП, отсутствие зреющих и старых ЦП.  В 2010 г. из 22 изученных ЦП 27,3% зреющие, 22,7% старые, по 18,2% переходных и стареющих типов. Только одна ЦП, представленная, в основном, особями ранних этапов онтогенеза, имеет низкие значения возрастности и эффективности (?=0,06, ?=0,18) и характеризуется как молодая ЦП. Для ЦП старого и стареющего типов характерны правосторонние онтогенетические спектры, а для молодых, переходных и зреющих - бимодальные спектры. Зрелые ЦП имели как правосторонние, так и бимодальные спектры. Все 11 ЦП, описанные в 2009 г., были исследованы в 2010 г. повторно. Свой тип не изменили 36,4% ЦП. У большинства ЦП наблюдается сдвиг в сторону старения: от молодого к зреющему, от зрелого к стареющему и от стареющего к старому. Виталитетная структура ЦП Agropyron cristatum разнообразна. Особи высшего класса виталитета присутствуют не во всех ЦП (отсутствуют в 31,8-36,4%) и редко составляют большую часть особей в ЦП (только в 9,1-13,6% ЦП). Соотношение особей среднего и низшего классов варьирует от 10,0:86,7 до 80,0:10,0 %. ЦП житняка в годы исследования представлены только процветающими (40,9-45,4%) и депрессивными (54,6-59,1%), полностью отсутствуют равновесные ЦП.  Жизненный тип через год не изменили 63,6% ЦП. Переход в депрессивный тип наблюдается в 27,3% ЦП.

Анализ соотношения уровня развития организменных и популяционных признаков  в системе баллов от 1 (наименьший, пессимум) до 5 (наивысший, оптимум) ЦП видов показывает, что у Psathyrostachys caespitosa преобладают два типа ЦП: сочетающие довольно высокие баллы (выше 2,5 балла) по обоим признакам и ЦП, в которых баллы организменных признаков выше популяционных. В житняковых сообществах больше ЦП, в которых сочетаются низкие баллы организменных и популяционных признаков (не превышающие 2,5 балла). Полностью отсутствуют ЦП с высокими баллами по двум признакам. Значительное превышение балла одного признака над другим встречается очень  редко. 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001 №1. С.. 3-7.
2. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. 146 с.
3. Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М. М. Методы популяционной биологии // Материалы докладов VII Всероссийского популяционного семинара (часть 2), Сыктывкар, 2004. С. 113-120.
4. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1950. С. 7-204.
5. Троева Е.И., Зверев А.А., Королюк А.Ю., Черосов М.М.. Экологические шкалы флоры и микобиоты Якутии // Флора Якутии: географический и экологический аспекты. Новосибирск: Наука, 2010. 192 с.
6. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
7. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. М.: Наука, 1976. 216 с.