МИГРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS, RODENTIA) В ЛЕСОСТЕПНЫХ БИОТОПАХ

Рыжая полевка - один из наиболее обычных обитателей лесов Центрального Черноземья. Обитает на всех участках Центрально-Черноземного заповедника, доминирующий вид лесных биотопов. Начиная с 80-х годов в степи (абсолютно заповедный режим, АЗС) участились поимки рыжей полевки. Полевки заселяют несвойственный им биотоп преимущественно во второй половине лета. Это обстоятельство, а так же возраст зверьков, свидетельствует от том, что все они являются мигрантами из прилегающих дубрав. Территория, на которой проводились исследования, представляет собой мозаичный ландшафт, состоящий из нескольких дубрав островного типа (площадью 50-500 га) расположенных на расстоянии в 0,5-1,5 км друг от друга и пространственно разделенных участком луговой степи. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (проект №№: 97-04-48049, 97-05-65561).
В дубравах Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника численность рыжей полевки составляет в среднем 6,3 экз/100 лов/сут, доля в населении мышевидных грызунов в период с 1955 по 1998 гг. – 51,2%, представительство остальных видов: лесная мышь – 24,6%, желтогорлая мышь – 10,5%, полевая мышь – 7,8%, обыкновенная полевка – 3,9%. В абсолютно заповедной степи численность рыжей полевки в среднем 0,3 экз/100 лов/сут. Доля в населении составляет 3,7%, остальных видов: обыкновенная полевка – 68,6%, лесная мышь 18,0%, полевая мышь – 15,2%, желтогорлая мышь здесь практически не встречается – 0,2%.
Динамика среднемноголетних значений показателя численности полевки характеризуется подъемом, пришедшимся на середину 70-х годов. С конца 80-х годов средний уровень численности находится на относительно невысоком уровне. Спектральный анализ позволил на статистически значимом уровне выделить лишь 3-летний период колебаний, вклад которого в дисперсию исходного ряда не превышает 6%. В луговой степи низкие показатели относительной численности, в отличие от дубравы, не доминируют над высокими. для сезонной динамики рыжей полевки характерны низкая весенне-летняя и относительно высокая осенняя численности. Сезонный ход в луговой степи характеризуется возрастанием численности в летний период с достижением максимума осенью. Анализ ряда свидетельствует о значительном увеличении показателя численности и амплитуды колебаний с начала 80-х годов. Нестационарная компонента ряда динамики численности имеет четко выраженную 2-летнюю цикличность, которая обуславливает около 14% его изменчивости.
Таким образом, для лесных экосистем ЦЧЗ характерна 3-летняя, а для степных 2-летняя цикличность динамики численности рыжей полевки. Различия между динамиками в разных биотопах находятся на популяционном уровне. Однако, степные биоценозы не являются резидентными местобитаниями и обилие полевок в степи отражает лишь уровень наличия транзитных расселяющихся животных. Периодичность динамики может быть использована как один из показателей, характеризующих отличия оседлых и мигрирующих особей.
Проведен анализ параллельных временных рядов показателей относительной численности рыжей полевки в плакорной дубраве заповедника и в абсолютно заповедной степи. Численность рыжей полевки в степи очень слабо (r=0,21; p<0,05) коррелирует с численностью вида в дубраве. Корреляционный анализ выборочных значений (только тех, когда рыжая полевка была отловлена в степи, n=24) по лесным и степным биотопам показал, что связь между ними отсутствует (r=-0,0007).
Так как, динамика численности вида в дубраве практически не оказывает никакого прямого влияния на обилие в абсолютно заповедной степи, можно предположить, что в определенной степени этому способствуют конкурентные отношения со стороны других мышевидных грызунов. В наших условиях видом, конкурирующим с рыжей полевкой в дубравах, является желтогорлая мышь (Елисеева, 1967; Власов, 1996). Оказалось, что по тем же выборочным данным, между численностью желтогорлой мыши и рыжей полевки в дубраве существует очень слабая отрицательная корреляция (r=-0,14), а в степи положительная средняя (r=0,55; p<0,05). Увеличение численности желтогорлой мыши в дубраве коррелирует с ростом численности рыжей полевки в степи.
В период оседлости, в популяции рыжей полевки дубравы относительное представительство взрослых самцов почти в два раза меньше, чем в периоды расселения. Среди сеголеток соотношение полов остается практически одинаковым. В периоды оседлости осенью взрослые самцы не отлавливаются в дубравах вообще, в то время как в миграционный период их соотношение с самками составляет 1:5. В течение года, соотношение самцов и самок в период оседлости составляет 1:5,8, а в период эмиграции 1:2,6. Таким образом, одним из факторов вызывающих выселение части особей в менее благоприятные биотопы, является увеличение в два раза количества самцов в популяции. Это достигается лучшей выживаемостью молодых самцов в зимний период, предшествующий году расселения, т.к. взрослые самцы в осенних отловах не встречаются.
В периоды расселения численность рыжей полевки в дубраве увеличивается только в 1,3 раза по сравнению с оседлым, в то время как у остальных грызунов возрастает в 1,5-4,7 раза. Анализируя корреляционные отношения можно отметить, что «давление» желтогорлой мыши в это время на рыжую полевку в дубраве меньше, чем в периоды оседлости.
В периоды дисперсии населения рыжих полевок суммарная продуктивность, рассчитанная по количеству самок участвовавших в размножении и величине выводка, выше на 20%.
По данным С.П. Наумова с соавторами (1969), относительное число самцов во вторичном соотношении полов существенно возрастает при высокой плотности популяции одновременно с уменьшением интенсивности размножения, особенно с уменьшением величины пометов. Самки превалируют лишь при глубокой депрессии численности. Похожие данные приводят и многие другие исследователи (обзор см. Большаков, Кубанцев, 1984). Самцы полевок в период пика численности отличаются высокой агрессивностью (Chitti, 1960; цит. по Шварц, 1980), а на территориальное поведение молодняка рыжей полевки наибольшее влияние оказывают взрослые самцы (Mazurkiewicz, Rajska, 1975).
Рассматривая рыжих полевок отловленных в период дисперсии в дубраве и степи как единую популяцию, можно вычислить долю мигрантов в популяции в 1981-1998 гг. Внешними мигрантами являются 18,7%. Среди взрослых особей эмигрантов – 4,9%, при этом среди самцов их в 3,5 раза больше (9,7%), чем самок (2,8%). Доля эмигрантов среди сеголеток в 4,8 раза выше, чем у взрослых – 23,3%. В миграционном отношении сеголетки-самцы более активны (28,1%), чем самки (17,9%). В целом, самцы более активны при расселении – 64,0%, среди эмигрантов подавляющее большинство составляют сеголетки (93,3%).
Проявление миграционной активности в лесостепной популяции рыжей полевки приходится как на периоды высокой, так и низкой численности. Дисперсия вида в степные биотопы вызывается целым рядом причин, действие которых в определенные периоды суммируется. Увеличение подвижности особей – одна из возможных реакций на мозаичность ландшафта, в этих условиях номадизм повышает выживаемость зверьков (Kozakiewicz, Szack, 1993). Динамика численности в основных биотопах прямо практически не влияет на процесс расселения. Расселение рыжей полевки происходит на фоне повышенного режима увлажнения лесостепи в начале лета при сочетании внешних и внутренних факторов включающих: повышение плотности популяции в лесных биотопах; увеличение конкуренции с желтогорлой мышью; возрастание в два раза доли взрослых самцов в коренной популяции рыжей полевки.