МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА ПОДКУРГАННЫХ ПАЛЕОПОЧВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ

Почвенные микроорганизмы являются неотъемлемой составной частью почвы и участвуют в той или иной степени практически во всех процессах, протекающих в ней. Поэтому характеристика микробного сообщества относится к числу важнейших диагностических показателей, отражающих условия почвообразования. Палеопочвы археологических памятников (курганов) в зависимости от степени консервации сохраняют ряд свойств с момента погребения [1], а, следовательно, это должно быть отражено в соответствующих параметрах их микробного сообщества. Микроорганизмы преодолевают стрессовые условия окружающей среды (неблагоприятный гидротермический режим, недостаток питания и др.) и сохраняются в ней неопределенно долго посредством перехода в покоящееся состояние [4]. При этом наряду со спорами существенную часть микробного сообщества составляют клетки в «спороподобной» покоящейся стадии. Такие клетки имеют размеры менее 0,3 мкм, характеризуются низким уровнем метаболизма (дыхания) и не способны к росту и образованию колоний при выращивании в лабораторных условиях [8]. При изучении микробных сообществ современных и погребенных почв засушливых природных регионов (сухие степи, полупустыни) логично предположить, что значительная часть сообществ находится в состоянии покоя. В связи с этим актуальной проблемой становится определение суммарной биомассы микроорганизмов, включающей максимальное число клеток на разных стадиях их жизненного цикла. Проведенные нами исследования [2] показали, что в степных подкурганных палеопочвах сохраняются культивируемые микроорганизмы. При высеве водной суспензии, приготовленной из почвенных образцов, они хорошо развиваются на агаризованных питательных средах. Используя различные по составу питательные среды, удается выяснить пищевые (трофические) предпочтения микроорганизмов, определить их численность и биомассу (в том числе суммарную) и на основании этого с определенной долей вероятности судить о природной обстановке в ту или иную историческую эпоху. Тем не менее, пока трудно уверенно говорить, являются ли обнаруживаемые в настоящее время микроорганизмы древними, сохранившимися с момента погребения почв, и в какой степени микробные сообщества палеопочв могли быть подвержены вторичным («диагенетическим») изменениям. Имеются немногочисленные литературные данные, касающиеся этих вопросов. Исследованиями отдельных компонентов органического вещества из морских отложений установлено, что радиоуглеродный возраст бактерий, выделенных из этих осадков, составил от 985+85 до 7480+80 лет [7]. Изучая микробиологические свойства серии древних почв, погребенных естественными осадочными породами возрастом 1–4 млн. лет на глубине 50-60 м (штат Вашингтон, США), исследователи пришли к выводу, что палеопочвы более богатые углеродом (хотя и залегали глубже) характеризовались большим количеством микробной ДНК, культивируемых гетеротрофов, большей скоростью минерализации глюкозы и большим разнообразием микроорганизмов [6]. По мнению авторов, адаптивная стратегия длительного выживания микроорганизмов в погребенных почвах заключается в способности микробов переходить в покоящееся состояние, характеризующееся медленным метаболизмом и очень медленным использованием эндогенных источников энергии при низком водном потенциале. В работе Марфениной с соавторами [5] показано, что комплекс микроскопических грибов культурных слоев древнерусских поселений IX–XI вв. н.э. по сравнению с фоновыми почвами обладает большим видовым и морфологическим разнообразием и имеет определенное сходство с современными городскими почвами, что позволяет использовать микологические характеристики с целью биодиагностики культурных слоев в местах обитания древнего человека.
Дисперсионный анализ микробиологических данных погребенных подкурганных и современных почв впервые позволил нам выявить степень диагенетических изменений различных параметров, характеризующих микробные сообщества, и оценить возможность их применения для палеоэкологических реконструкций. Установлено, что в горизонте В2 погребенных каштановых и светло-каштановых палеопочв и палеосолонцов диагенетические преобразования микробиологических параметров на протяжении даже 3000–4000 лет практически не происходили [2, 3]. Следовательно, особенности состояния микробных сообществ этого слоя являются диагностическими для условий почвообразования прошлых эпох.
Нами проведены палеопочвенные исследования нескольких десятков археологических памятников (курганов) эпох энеолита, бронзы, раннего железа и средневековья (IV тыс. до н.э. – XIV в. н.э.) в различных природных районах восточноевропейских степей. Объекты находились в сухостепной (темно-каштановые и каштановые почвы) и пустынно-степной (светло-каштановые почвы и солонцы) почвенно-географических зонах. Впервые при почвенно-археологических исследованиях грунтовых памятников древней и средневековой истории общества использован комплекс современных методов почвенной микробиологии. Получена характеристика состояния микробных сообществ разновозрастных подкурганных палеопочв, включающая величину микробной биомассы, численность микроорганизмов различных трофических групп и грибных колониеобразующих единиц, оценку дыхательной активности микробного сообщества, рассчитаны оригинальные коэффициенты и индексы.
Впервые изучено распределение микроорганизмов в профиле подкурганных палеопочв и курганных насыпей. Установлено, что численность микроорганизмов различных трофических групп в горизонте А1 палеопочв на порядок больше по сравнению с насыпью. Это указывает на древнее происхождение микроорганизмов в погребенных почвах. Величины микробиологических параметров в фоновых почвах, как правило, снижаются вниз по профилю. В подкурганных палеопочвах в настоящее время профильное распределение микроорганизмов либо аналогично современному, либо величины микробиологических параметров увеличиваются в глубь профиля. Вероятно, существенную роль в этом играют степень консервации погребенных почв, т.е. влияние диагенетических изменений, литолого-геоморфологические условия, климатические различия отдельных исторических периодов, а также специфика местных условий почвообразования.
Проведен сравнительный анализ микробных сообществ современных каштановых, светло-каштановых почв и солонцов различных природных районов сухо- и пустынно-степной зон Нижнего Поволжья (Приволжская и Ергенинская возвышенности, Прикаспийская низменность) с целью выяснения пространственных закономерностей изменчивости микробиологических параметров в связи с существующими в настоящее время региональными и местными условиями почвообразования. Установлено, что характеристика микробных сообществ современных почв в большей мере отражает специфику местных условий почвообразования. Так, при одной подтиповой принадлежности почвы, находящиеся в различных литолого-геоморфологических и ландшафтных условиях весьма заметно могут отличаться по микробиологическим параметрам. И наоборот, характеристики микробных сообществ различных почвенных типов (подтипов) могут быть достаточно близки, если последние приурочены к сходным элементам рельефа, почвообразующим породам, уровням залегания грунтовых вод. Поэтому мы полагаем, что состояние микробных сообществ в тот или иной исторический период в значительной мере определяется закономерностями эволюции конкретного почвенного ареала (ландшафта) и вековой изменчивостью биоклиматических условий. В связи с этим возникает местная специфика в динамике состояния микробных сообществ, их структурно-функциональной организации и устойчивости.
Вековая динамика состояния микробных сообществ изучена на примере нескольких хронорядов для солонцов, светло-каштановых и каштановых почв. Показано, что изменчивость микробных сообществ в отдельные исторические периоды была значительной (курганные могильники «Абганерово», рубеж IV–III тыс. до н.э., XIX–XVII вв. до н.э. III–IV вв. н.э., IV в. н.э.; «Маляевка», рубеж III–II тыс. до н.э., XVI–XV вв. до н.э., III–IV вв.н.э., XIII–XIV вв.н.э. и др.), в другие – сравнительно небольшой (курганный могильник «Колобовка», 1-я пол. I в. н.э., I-II вв. н.э., II-III вв. н.э.). Полученные микробиологические данные свидетельствуют об определенной динамике природных условий в исследованных регионах, которые вызывали изменения в состоянии микробных сообществ почв в разные исторические эпохи. Количественные характеристики состояния микробных сообществ, такие как преобладание в эколого-трофической структуре микроорганизмов, использующих легкодоступные органические вещества, высокие значения отношения численности микробов, использующих растительные остатки и гумус, низкие величины индекса олиготрофности дают основания говорить о возрастающем поступлении в почву растительной массы. Известно, что в засушливых областях, к каковым относится и исследованные сухо- и пустынно-степная зоны, увеличение растительной массы прежде всего обусловлено повышением увлажненности климата в тот или иной исторический период. Усиление же засушливости климата в масштабе исторического времени, напротив, приводит к снижению двух первых показателей и увеличению третьего. Индекс олиготрофности характеризует способность микробного сообщества ассимилировать из рассеянного состояния зольные элементы питания, то есть, чем выше его значение, тем к более бедным условиям питания приспособлены почвенные микроорганизмы и, наоборот, чем ниже, – тем к более богатым условиям, связанным с большим поступлением в почву растительных остатков.
Принципиально новыми являются данные о пространственно-временной изменчивости эколого-трофической структуры микробных сообществ, отражающей вековую динамику почвенно-ландшафтных и климатических условий. Для каждого из исследованных природных районов установлены закономерности в соотношении эколого-трофических групп микроорганизмов и характере их трансформации за историческое время. Сравнительный анализ состояния микробных сообществ в исследованных разновозрастных палеопочвах различных природных районов каштановой зоны дает возможность выявить определенные географические закономерности. Так, в сильно засоленных каштановых почвах низкой надпойменной террасы р.Есауловский Аксай (приток Дона) на протяжении всего исследованного хроноинтервала (последние 3600 лет) абсолютно доминировали (74–93%) микроорганизмы, потребляющие элементы питания из рассеянного состояния. Они же были, как правило, преобладающими (64–70%) и в светло-каштановых почвах Заволжской провинции, развитых на древнеморских засоленных суглинках в условиях более засушливого климата (количество атмосферных осадков около 250 мм/год). На водораздельных пространствах Ергеней, сложенных сравнительно менее засоленными лессовидными породами и со среднегодовой нормой осадков более 300 мм, значительное место в составе микробного сообщества разновозрастных светло-каштановых почв занимали микроорганизмы, растущие на богатой органической среде.
Крайне важной представляется согласованность палеоэкологических выводов, полученных на основе микробиологических данных, с природными реконструкциями, проведенными путем традиционного морфолого-химического анализа свойств палеопочв. Более того, микробиологические данные заметно детализировали и уточнили эти реконструкции. Причем по сравнению с параметрами солевого, гумусового, карбонатного профилей микробиологические показатели оказались заметно более чувствительными к изменениям атмосферной увлажненности.
Работа выполнена при поддержке РФФИ и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Демкин В.А. Палеопочвоведение и археология: интеграция в изучении истории природы и общества. – Пущино, 1997. – 213 с.
2. Демкина Т.С., Борисов А.В., Демкин В.А. Микробные сообщества палеопочв археологических памятников пустынно-степной зоны // Почвоведение. – 2000. – № 9. – С. 1117–1126.
3. Демкина Т.С., Борисов А.В., Демкин В.А. Палеопочвы и природная среда Северных Ергеней в эпохи энеолита и бронзы (IV-II тыс. до н.э.) // Почвоведение. – 2003. – №6. – С. 655–669.
4. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. – М., 1987. – 256 с.
5. Марфенина О.Е., Горбатовская Е.В., Горленко М.В. Микологическая характеристика культурных слоев почв древнерусских поселений // Микробиология. – 2001. – №6. – С. 855–859.
6. Brockman F.J., Kieft T.L., Fredrickson J.K., Bjornstad B.N., Li S.W., Spangenburg W., Long P.E. Microbiology of vadose zone paleosols in South-Central Washington State // Microb. Ecol. – 1992. – № 23. – Р. 279–301.
7. Eglinton T.I., Benitez-Nelson B.C., Pearson A., McNichol A.P., Bauer J.E., Druffel E. Variability in radiocarbon ages of individual organic compounds from marine sediments // Science. – 1997. – V. 277. – Р. 79–799.
8. Roszak D.B., Colwell R.R. Survival strategy of bacteria in the Environment // Microbiol. Rev. – 1987. – V. 51. № 3. – Р. 365–379.

Т.С. Демкина, Т.Э. Хомутова, Н.Н. Каширская, В.А. Демкин, А.В. Борисов