МИКРООРГАНИЗМЫ КАК ИНДИКАТОРЫ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В ПАЛЕОПОЧВАХ АРХЕОЛОГИЧЕСКИХ ПАМЯТНИКОВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ РУССКОЙ РАВНИНЫ
MICROORGANISMS AS INDICATORS OF CLIMATIC CHANGES IN PALEOSOILS OF ARCHEOLOGICAL MONUMENTS IN THE STEPPE ZONE OF RUSSIAN PLAIN
Н.Н.Каширская, Т.Э.Хомутова, Т.С.Демкина, В.А.Демкин.
N.N.Kashirskaya, T.E.Khomutova, T.S.Demkina, V.A.Demkin
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
(142290 г.Пущино Московской обл., ул.Институтская, 2)
Institute of Physicochemical and Biological Problems in Soil Science RAS
(142290, Pushchino Moscow Region, Institutskaya str., 2)
e-mail: Kashirskaya81@rambler.ru, demkin@issp.serpukhov.su
На основании комплекса микробиологических и биохимических методов были проведены исследования микробных сообществ палеопочв, погребенных под курганами в сухостепной и пустынностепной зонах Русской равнины. Оценена суммарная и живая микробная биомасса, исследована морфология и определены объемы микробных клеток. Было показано, что поверхность клеток окружена органоминеральным слоем, который способствует их сохранению в условиях недостатка влаги, в почвах преобладают мелкие объемы микробных клеток. Отмечено преобладание темноокрашенных форм мицелия, более устойчивых к неблагоприятным условиям среды. В периоды максимальной увлажненности климата (5000 и 1950 лет назад) доля живой микробной биомассы в суммарной биомассе была максимальна.
Using microbiological and biochemical methods the studies of microbial communities in paleosoils buried beneath kurgans in dry and desert steppe zones of Russian plain were performed. The total and alive microbial biomass, the morphology and the volumes of microbial cells were examined. It was found that the cell surfaces were surrounded by organo-mineral layer, which may favor their preservation in conditions of water deficit. In soils the cells with small volumes predominated. The dark-colored mycelium more resistant to unfavorable conditions dominated. In periods with higher atmospheric humidity (5000 and 1950 year ago) the share of alive microbial biomass in the community was maximal.
Палеопочвы, погребенные под разновозрастными археологическими памятниками, являются уникальными объектами, своеобразными естественными архивами прошлых эпох. Исследование профиля палеопочв, изучение их морфологических свойств, оценка содержания в них таких компонентов, как легкорастворимые соли, гипс и карбонаты, дает возможность реконструировать условия почвообразования на момент создания грунтовой насыпи. В связи с этим характеристики микробных сообществ палеопочв, погребенных под курганами, могут служить в качестве чувствительных диагностических параметров, чтобы дать более детальную оценку условий древнего почвообразования. Микробиологические исследования подкурганных палеопочв сухостепной и пустынно-степной зон Русской равнины показали, что микробные общества сохраняются в них до настоящего времени. Этот факт был подтвержден закономерностями распределения микроорганизмов в курганной насыпи и в погребенной почве, а также данными по определению возраста микробной фракции, с использованием метода 14C атомной масс-спектрометрии. Исследования микробных сообществ в подкурганных палеопочвах показали, что различные микробные параметры могут служить в качестве индикаторов смены сухих и влажных климатических периодов. К основным индикаторным параметрам относятся доля активной и / или жизнеспособной биомассы в суммарной микробной биомассе и органическом углероде почв, а также эколого-трофическая структура микробных сообществ и индекс олиготрофности [1]. Таким образом, учитывая, что изменения условий почвообразования в прошлые исторические периоды вызывали изменения в структуре микробных сообществ, мы можем использовать различные микробиологические параметры для палеоклиматических реконструкций.
Район исследований охватывает зону распространения каштановых (Приволжская возвышенность) и светло-каштановых (Ергенинская возвышенность) почв. Время погребения курганов относится к эпохам бронзы и раннего железа и охватывает период от 5000 до 1800 лет назад. В качестве контроля служили современные фоновые почвы. Для микробиологических исследований образцы почв отбирали с соблюдением условий стерильности и усредняли.
Нами был использован комплекс методов почвенной микробиологии и биохимии. Для оценки суммарной микробной биомассы использовали метод экстракции и осаждения микробной фракции [3]. Этот метод позволяет оценить биомассу всех клеток микробного сообщества на разных стадиях их жизненного цикла, включая живые и мертвые, прокариотические и эукариотические клетки, кроме мицелиальных форм. Для оценки биомассы грибного мицелия использовался метод мембранных фильтров, позволяющий отдельно учитывать светлоокрашенные и темноокрашенные формы мицелия [2]. Биомасса живых микроорганизмов оценивалась на основании определения в почве фосфолипидов [4]. Для изучения объемов и морфологии клеток были использованы методы электронной микроскопии.
В каштановых подкурганных палеопочвах содержание органического углерода (рис.1 А) снижалось с увеличением возраста погребения. В палеопочвах, погребенных в эпоху раннего железа, оно достигало 80 - 95% от современного уровня, а в палеопочвах эпохи Бронзы составляло 15 - 30%. Суммарная микробная биомасса (рис. 1 Б) во всех почвах исследуемого нами хроноряда варьировала в пределах 20 - 30% от современного уровня. Биомасса живых микроорганизмов (рис.1 В) достигала 80-90% от современного уровня в палеопочвах, погребенных в эпоху раннего железа, и 50-70% в эпоху бронзы.
Рисунок 1. Содержание органического углерода (А), суммарная микробная биомасса (Б) и биомасса живых микроорганизмов (В) в современной и разновозрастных подкурганных каштановых палеопочвах.
Доля биомассы живых микроорганизмов в органическом углероде почв (рис.2 А) увеличивалась с возрастом погребения. Доля биомассы живых микроорганизмов в суммарной микробной биомассе (рис.2 Б) во всех палеопочвах была выше современного уровня и максимальна в палеопочвах, погребенных 1950 лет назад (46%) и 5000 лет назад (36%).
Рисунок 2. Доля биомассы живых микроорганизмов в органическом углероде почв (А) и в суммарной микробной биомассе (Б)
Биомасса грибного мицелия составляла менее 10% от суммарной микробной биомассы. В профиле каштановых и светло-каштановых палеопочв, погребенных 5000 лет назад, биомасса мицелия составляла 17 и 6 мкг С / г почвы, соответственно 37 и 8% от современного уровня. Доля темноокрашенного мицелия во всех почвах достигала 78-96% от общей мицелиальной биомассы. Известно, что темноокрашенные формы мицелия более устойчивы к неблагоприятным условиям среды за счет пигмента меланина.
Электронномикроскопические исследования показали, что поверхность клеток окружена плотным органоминеральным слоем, который способствует их сохранению. в условиях недостатка влаги и питательных веществ. Морфология микробных клеток в современных и палеопочвах была сходна, а их объемы различались. В современной почве средний объем микробных клеток составлял 0,37 мкм3, в палеопочве – 0,28 мкм3. Как в современных, так и в палеопочвах наиболее часто встречались клетки объемом 0,01-0,09 мкм3. Следующими по встречаемости в палеопочвах были клетки на порядок мельче, а в современных почвах – на порядок крупнее.
Мелкие объемы микробных клеток, органоминеральный слой на их поверхности, преобладание темноокрашенных форм мицелия могут рассматриваться как адаптивные особенности микробных клеток в условиях недостатка влаги и питательных веществ. В периоды максимальной атмосферной увлажненности (5000 и 1950 лет назад) доля живой микробной биомассы в суммарной биомассе была максимальна.
Исследования проводились при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: