МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ПАСТБИЩНЫХ НАГРУЗОК В КАЛМЫКИИ
LONG-TERM RODENT POPULATION DYNAMICS IN THE RANGELANDS OF KALMYKIA UNDER VARYING GRAZING IMPACT
А.В. Чабовский, Л.Е. Савинецкая, Н.Л. Овчинникова, Е.Н. Суркова
A.V. Tchabovsky, L.E. Savinetskaya, N.L. Ovchinnikova, E.N. Surkova
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
(Россия, Москва, 119071, Ленинский проспект, 33)
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS
(Russia, 119071, Moscow, 33, Leninskii prospect)
e-mail: tiusha2@mail.ru
На протяжении последних 30 лет пастбищные экосистемы юга России подвержены трансформациям в результате изменений пастбищных нагрузок и практики землепользования. После экономического кризиса в начале 90-х гг. и резкого снижения поголовья скота на месте деградировавших в результате перевыпаса в 80-е гг. пустынных участков сформировалась вторичная степь с густым травянистым покровом. В результате антропогенного остепнения в середине 90-х гг. новым экологическим фактором динамики локальных экосистем стали пожары, стимулируя дальнейшее распространение дерновинных злаков и гомогенизацию растительности.
В начале 00-х гг. на смену палам пришла практика сенокошения и одновременно начался быстрый рост поголовья. Мы исследовали многолетнюю (1994-2014 гг.) динамику населения грызунов на юге Калмыкии на фоне меняющихся пастбищных нагрузок, практики землепользования и пожаров. Население грызунов демонстрировало нелинейную динамику и значительную межвидовую изменчивость в реакции на изменения среды. На начальных стадиях восстановительной сукцессии численность и разнообразие сообщества увеличились. Высокая численность и разнообразие поддерживались на протяжении 10 лет вплоть до неожиданного краха в 2003 г. С тех пор до настоящего времени сообщество грызунов находится в депрессии с абсолютным доминированием одного вида – полуденной песчанки. Мы предполагаем, что в результате распространения дерновинных злаков степень гомогенизации местообитаний достигла порогового значения, ограничивающего возможности устойчивого сосуществования разных видов.
During last 30 years, semi-arid grazing rangelands of southern Russia have been undergoing rapid changes as a result of variation of livestock numbers. After an economical crash in early 90-s, previously overstocked degraded local semi-desert ecosystems had rapidly transformed into secondary steppe-like grasslands with dense cover of perennial grasses and forbs. In late 90-s, fires have become common which stimulated further grass expansion and resulted in habitat uniformity and plant cover homogeneity. Mowing practice on former desert lands has been invented in 00-s, and, in parallel, livestock production has started to increase. Here, we present data on long-term (1993-2014) rodent population dynamics in grazing ecosystems of the south European part of Russia (Kalmykia). Rodent population exhibited non-liner dynamics and high interspecific variation in the rate of response to environmental change. At initial stages of recovering succession, the diversity and abundance of rodent population increased; folivorous and mesophilic species became more abundant while psammophilic granivores had retained their numbers and distribution. For 10 years rodent population maintained stable high numbers and diversity until sudden crash in 2003. Till now, the population has not recovered and remains at low numbers with just one species, Meriones meridianus, predominating over other. We suggest that as a result of recovering succession and grass expansion, habitat homogeneity has reached some threshold that imposes the ultimate limit for diverse species coexistence.
Пастбищные экосистемы юга России, в частности в Калмыкии, последние десятилетия демонстрируют сложную и разнонаправленную динамику, связанную с последствиями опустынивания в 80-е гг., сокращением нагрузки на пастбища в 90-е и подъемом фермерского скотоводства в начале XXI века [1-3]. В результате антропогенного остепнения в середине 90-х гг. новым экологическим фактором динамики локальных экосистем стали пожары, не характерные для исходных полупустынных сообществ [4].
Мы исследовали многолетнюю (1994-2014 гг.) динамику населения грызунов на юге Калмыкии на фоне меняющихся пастбищных нагрузок, практики землепользования и пожаров. Методология учетов основана на унифицированной стандартной процедуре количественного описания структуры растительного покрова и населения грызунов на сети ключевых участков. Мы оценивали численность и распространение модельных видов (Meriones meridianus, M. tamariscinus, Microtus socialis, Mus musculus, Cricetulus. migratorius), состав видов и их относительное обилие, а также показатели разнообразия в 6 разных местообитаниях. Для оценки изменчивости обилия видов во времени использован показатель PV (Population variability, [5]), оценивающий размах изменчивости в численности вида между точками временного ряда (чем больше значение PV, тем больше изменчивость).
Анализ многолетней динамики антропогенных нагрузок показывает, что в последние годы рост поголовья скота, начавшийся в 2000-х гг., замедлился (рис. 1). При этом площадь пастбищ сократилась по сравнению с первой декадой 2000-х гг. за счет все больше увеличивающейся площади покосов. Практика сенокошения получает все большее распространение как более продуктивная альтернатива палам, ранее использовавшимся для борьбы с ковылями, распространившимися повсеместно после резкого сокращения поголовья в начале 90-х годов. Палы и сенокошение способствуют все большему распространению ковылей и других многолетних злаков и приводят к дальнейшей гомогенизации растительного покрова [4].
Рисунок 1. Многолетняя динамика антропогенных нагрузок на пастбищные экосистемы на юге Калмыкии.
На этом фоне население грызунов демонстрирует нелинейную нестационарную динамику с сильным негативным трендом. После краха сообщества в 2003 г., последовавшего за периодом высокой численности и высокого разнообразия в 90-е гг. во время спада животноводства, вот уже более 10 лет население грызунов сохраняет низкую численность при очень низком разнообразии (рис. 2, 3, 4). В последнее десятилетие среди населения грызунов абсолютно доминирует один вид – немногочисленная полуденная песчанка, M. meridianus. Общественные полевки, M. socialis, демонстрируют циклические колебания, связанные в большей степени с периодическими расширениями области распространения, чем с колебаниями в обилии – после краха всего сообщества в 2003 г. их численность даже в годы «пиков» возрастает незначительно. Остальные виды (M. tamariscinus, Mus musculus, C. migratorius) на протяжении последних 13 лет встречаются лишь эпизодически и практически не представлены в сообществе.
Рисунок 2. Многолетняя динамика численности грызунов пастбищных экосистем юга Калмыкии.
Рисунок 3. Многолетняя динамика разнообразия сообщества грызунов пастбищных экосистем юга Калмыкии.
В последние годы, на фоне начавшейся локальной деградации пастбищ, видовое разнообразие после периода резкого спада демонстрирует тенденцию к росту, в основном за счет растущего разнообразия местообитаний (бета-разнообразие, рис. 3). Наибольший спектр местообитаний охватывает полуденная песчанка, как в период высокой (1993-2002 гг.), так и низкой численности (2003-2014 гг.) (рис. 4). «Генерализм» в выборе местообитаний общественной полевки связан с повсеместным распространением в годы пиков. Тамарисковая песчанка и, особенно, домовая мышь занимают более узкий спектр местообитаний (рис. 4). Такая специализация очевидно и привела к исчезновению обоих видов из сообщества в последнее десятилетие в результате сокращения разнообразия местообитаний.
Рисунок 4. Многолетняя динамика разнообразия занятых местообитаний для модельных видов грызунов на юге Калмыкии.
Рисунок 5. Изменчивость обилия видов по годам и периодам многолетнего ряда.
Среди модельных видов грызунов наибольшую стабильность популяции на протяжении всего ряда наблюдений демонстрирует полуденная песчанка (рис. 5). Наибольшие изменения в состоянии популяций между периодами произошли у тамарисковой песчанки и домовой мыши, что очевидно связано с резким сокращением их численности во второй период (2003-2014 гг.). Для общественной полевки характерны значительные колебания по годам в сочетании с относительной стабильностью популяции между периодами.
Таким образом, в настоящее время система землепользования на юге Калмыкии по-прежнему остается нестабильной и локальная пастбищная экосистема подвержена мало предсказуемым изменениям. Население грызунов демонстрирует необычную для них нестационарную динамику популяций с затухающими колебаниями и негативный нелинейный тренд с резким переломом в 2003 г., разделяющим весь ряд на два периода: 1) высокой нестабильной численности и высокого видового разнообразия (1994-2002 гг.) и 2) низкой стабильной численности и низкого разнообразия (2003-2014 гг.). Полученные результаты позволяет выдвинуть предположения о пороговом значении устойчивости сообществ к изменяющимся во времени под влиянием разнообразных антропогенных факторов условиям в соответствие с парадигмой неустойчивого равновесия пастбищных экосистем [6].
Работа выполнена при поддержке РФФИ (13-04-00086а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: