МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ОБЫКНОВЕННОЙ СЛЕПУШОНКИ (ELLOBIUS TALPINUS) СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА

 

Введение
Целью исследования явилось изучение морфофункциональных особенностей  семенников и яичников обыкновенной слепушонки на Южном Урале. Объектом исследования служили семенники 48 особей обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pallas, 1770). Отлов животных для исследования произ¬ведён в степных биоценозах Южного Урала на территории Оренбургской области в 2003–2005 годах в период с апреля по сентябрь. Полученный материал обработан с использованием обзорных гистологических и гистохимических методов исследования.
Для светооптических исследований материал (семенники, придатки семенников, яичники, матки, яйцеводы, плаценты) фиксировали в 10-12% водном растворе нейтрального формалина, спирт-формоле, жидкости Бузна. Парафиновые срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилином Майера и эозином. Полученные цифровые показатели были подвергнуты статистической обработке.
Полученные результаты и их обсуждение.
В условиях репродуктивной активности на срезах извитых семенных канальцах семенника обыкновенной слепушонки выявляются волнообразно протекающие закономерные морфофункциональные преобразования в сперматогенном эпителии, характеризующие течение процессов различных стадий цикла сперматогенного эпителия. Так, в срезах одних канальцев отмечается стадия размножения, для которой свойственны процессы интенсивного деления сперматогоний. В других срезах извитых семенных канальцах выявляется стадия созревания, во время которой проходят мейотические деления сперматоцитов 1-го и 2-го порядка. В третьих срезах канальцев наблюдаются процессы формирования сперматозоидов. Реже встречаются канальцы, в которых наблюдается процесс спермации (выделения зрелых сперматозоидов в просвет извитого семенного канальца). Кроме того, небольшая часть канальцев характеризуется наличием деструктивных изменений в сперматогенном эпителии.
У размножающихся животных выраженные морфологические отличия проявляются и со стороны эндокринных структур семенника. Морфофункциональная характеристика клеток Лейдига существенным образом зависит от их локализации в органе. Так, клетки Лейдига, локализованные около канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия, характеризуются более крупными размерами, более крупными являются и их ядра. В то же время необходимо отметить, что динамика колебаний размеров клеток Лейдига не очень рельефная.
Наибольшая стероидогенная активность клеток Лейдига  у животных с коротким сезонным периодом  репродуктивной активности, как, например, у сурков и сусликов, предшествует пику активности сперматогенеза. И у большинства позвоночных с выраженной сезонностью в размножении сразу после завершения периода, в который происходит спаривание животных, стероидогенная активность клеток Лейдига весьма существенно снижается. А у животных, у которых участие самцов в размножении отмечается в течение всего года, либо в течение всего теплого периода года (как это происходит, согласно нашим данным, у обыкновенной слепушонки), колебания уровня синтеза половых стероидов выражены значительно слабее. Подобная, отмеченная нами для обыкновенной слепушонки, динамика изменения функциональной активности клеток Лейдига семенников характерна для животных других видов без выраженной (или со слабо выраженной) сезонностью в размножении.
У самцов обыкновенной слепушонки, проявляющих сниженную репродуктивную активность, а также у животных, находящихся в условиях репродуктивного покоя, различия в морфофункциональной характеристике между различными топографическими участками семенника проявляются слабее, либо совсем не выражены. Это касается как извитых семенных канальцев, так и интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига). У неразмножающихся половозрелых животных  структура практически всех, обнаруживаемых на гистологических срезах извитых семенных канальцев напоминает таковую для извитых канальцев семенников плодов. Такие канальцы имели небольшой диаметр, в сперматогенном эпителии этих извитых канальцев обнаруживаются только клетки Сертоли, сперматогонии и сперматоциты 1-го порядка. Просвет в извитых канальцах чаще всего не выражен.
На этапах цирканнуального ритма репродукции происходит закономерное изменение стромально-паренхиматозных взаимодействий в семенниках. Так, в период пика репродуктивной активности в семенниках возрастает объём, приходящихся на извитые семенные канальцы, а доля интерстиция в этот период не превышает 3 – 4 процента.
На фоне снижения интенсивности сперматогенеза, отмечаемого во второй половине лета, доля соединительной ткани в интерстиции возрастает почти в два раза – 7 %. А у половозрелых животных, в извитых канальцах семенников которых отсутствует активный сперматогенез, доля интерстиция достигает 15 и даже более процентов.
Проведенная нами морфофункциональная характеристика яичников свидетельствует о том, что практически все половозрелые самки могли участвовать в репродукции. Снаружи яичник покрыт зачатковым эпителием, имеющим целомическое происхождение. Зачатковый эпителий является однослойным, на большей части поверхности яичника этот эпителий является однослойным плоским, а в других участках поверхности яичника зачатковый эпителий является однослойным кубическим.
В период с апреля по июнь в корковом веществе яичников всех небеременных половозрелых самок обнаруживались фолликулы разной степени зрелости  – покоящиеся, а также растущие, относящиеся к разным стадиям роста, в том числе и пузырчатые фолликулы – граафовы пузырьки. В яичниках  беременных самок обнаруживались все стадии фолликулов, кроме стадии пузырчатых фолликулов (граафовых пузырьков). Подобная морфофункциональная характеристика свидетельствует о том, что практически все половозрелые самки, у которых была исследована гистологическая структура яичников, могли участвовать в репродукции. Исходя из этого, следует предположить, что лимитирующими факторами, не позволяющими всем самкам с нормальными овариальными циклами участвовать в репродукции, были факторы экстрагонадной природы.
Существенные различия проявлялись у самок разного возраста в численности фолликулов, приходящихся на площадь среза яичника. Так, у самок 3 – 4 –летнего возраста количество фолликулов, приходящихся на срез яичника,  было в несколько раз ниже, чем у сеголеток и однолеток. У самок старших возрастных групп (3 – 4 –летних) отмечалось незначительное содержание в корковом веществе яичника покоящихся фолликулов.
Соотношение объёма фолликулов к объёму интерстициальной ткани в органе у разных особей отличалось и зависело от возраста животных, а также от наличия или отсутствия в органе пузырчатых фолликулов.
В период с июля по сентябрь у некоторых исследованных самок обыкновенной слепушонки в яичниках были рельефно выражены деструктивные изменения со стороны герминативных и эндокринных структур яичника. Эти деструктивные изменения выражались в увеличенном количестве атретических тел в корковом веществе органа, а также в замещении интерстициальных эндокринных клеток органа стромальными компонентами, в появлении кистоподобных полостей на месте погибших фолликулов. В большей степени деструктивные изменения выявлялись в этот период в фолликулах, находящихся в стадиях быстрого роста, тогда как среди покоящихся фолликулов деструктивные изменения были выражены значительно слабее.
Возрастные изменения коркового вещества яичников выражались, прежде всего, в количественном содержании фолликулов в корковом веществе и в количественных соотношениях фолликулов разных стадий развития. В яичниках сеголеток, а также в яичниках однолеток и двухлеток в корковом веществе высоким было содержание покоящихся фолликулов, а в яичниках самок более старших возрастов доля таких фолликулов была низкой.
Яйцеводы самок обыкновенной слепушонки имели общий план строения, свойственный для большинства млекопитающих. Слизистая оболочка яйцевода покрыта однорядным либо многорядным низкопризматическим мерцательным эпителием. Фимбрии яйцевода имели небольшую высоту и характеризовались разветвленностью различной степени. Мышечная оболочка яйцеводов была представлена гладкой мышечной тканью и имела небольшую толщину.
В период с апреля по июнь матка у подавляющего большинства самок обыкновенной слепушонки характеризуется особенностями строения, свойственными для размножающихся животных. В матке беременных самок выявлены децидуальные клетки очень крупных размеров. Параметры  данных клеток позволяют говорить о том, что в матке беременной слепушонки децидуальные клетки относятся к числу одних из наиболее крупных среди подобных клеток других представителей плацентарных млекопитающих.

 
Н.Н. Шевлюк, Е.Е. Елина