УДК 574.4:595.72 (212.6+1-924.97)
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-734-739
НАСЕЛЕНИЕ НАЗЕМНЫХ ПРЯМОКРЫЛООБРАЗНЫХ НАСЕКОМЫХ СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЮГА ВОСТОЧНОГО МАКРОСКЛОНА УРАЛА
ASSEMBLAGES OF TERRESTRIAL ORTHOPTEROID INSECTS IN THE STEPPE LANDSCAPES IN THE SOUTH-EASTERN PART OF THE URAL MTS
М.Г. Сергеев1, 2, В.Д. Жарков2
M.G. Sergeev1,2, V.D. Zharkov2
1Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия
2Новосибирский государственный университет, Новосибирск, Россия
1Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS, Novosibirsk, Russia
2Novosibirsk State University, Novosibirsk, Russia
E-mail: 1mgsergeev@aol.com, 2mgs@fen.nsu.ru
Аннотация. Публикуются первые данные о видовом составе, распределении видов и сообществах наземных прямокрылообразных насекомых степных ландшафтов юга восточного макросклона Урала. Впервые для региона указывается саранчовое Stenobothrus stigmaticus. Отмечается типично степной характер сообществ, предлагается их классификация.
Ключевые слова: Биоразнообразие, саранчовое, кузнечик, уховертка
Abstract. The first data on species composition and distribution and on assemblages of terrestrial Orthopteroidea are published for the mountain steppe landscapes of the south-eastern part of the Ural Mts. 28 species of Orthoptera and one species of Dermaptera were found. Stenobothrus stigmaticus was found in the region for the first time. The local orthopteran assemblages may be divided at least in two groups associated with different types of ecosystems.
Keywords: Biological diversity, grasshopper, katydid, earwig.
Саранчовые (Orthoptera, Acridoidea) – она из важнейших групп насекомых в степных ландшафтах. Даже в годы с неблагоприятными погодными условиями они, как правило, многочисленны и разнообразны. Для евразиатских степей характерно присутствие не только массовых видов, часть из которых способна размножаться в массе и – в такие сезоны – наносить огромный ущерб полям, сенокосам и пастбищам, но и очень редких форм, в том числе эндемиков и субэндемиков, многие из которых заслуживают охраны [1, 10, 15]. Не являются исключением и горно-степные ландшафты Южного Урала, ортоптерологическая изученность которых оставляет желать лучшего. В нескольких публикациях в основном характеризуется видовой состав прямокрылых насекомых двух заповедников – Башкирского [2-4] и Ильменского [5-8]. Данные же о населении этих насекомых степных ландшафтов Южного Урала фактически отсутствуют, за исключением фрагментарных данных, опубликованных Л.М. Копаневой [4]. В первой половине летнего сезона 2019 г. мы попытались заполнить этот существенный пробел: впервые были изучены сообщества наземных прямокрылообразных степных и лесостепных ландшафтов юга восточного макросклона Урала. Задача данной публикации – подвести первые итоги этих исследований.
Материалы и методы. Исследования проводились в июне 2019 г. у северо-восточной границы Республики Башкортостан и Челябинской области в верхней части бассейна р. Уй, в районе хр. Кумач. Невысокие горные массивы (до 560 м) и прилегающая территория заняты разнообразными экосистемами: лесными (северные склоны, нижние террасы и поймы) и степными (на южных склонах, подгорных равнинах и верхних террасах). Представлены трансформированные системы: залежи, пастбища, фрагменты полей.
Количественные учёты и качественные сборы проводились преимущественно с луговых и степных местообитаний – от вершин сопок до нижней поймы р. Уй. В качестве основного метода учёта прямокрылых использовался отлов стандартным сачком на протяжении определённого промежутка времени (обычно от 10 до 30 мин) с последующим пересчётом на один час [9, 13]. В большинстве стаций также проведены учёты кошением сачком и поисковые сборы насекомых. Для двух степных местообитаний получены плотностные оценки численности Orthoptera.
Для оценки различий/сходства сообществ использовано эвклидово расстояние и индекс Брея–Кертиса (для долей в суммарном обилии). Дендрограммы построены для эвклидова расстояния с использованием метода Уорда, для индекса Брея–Кертиса – с помощью метода невзвешенного попарного арифметического среднего (UPGMA). Статистическая значимость образующихся кластеров оценена с помощью бутстрэппинга (для 1000 псевдовыборок). Получены оценки основных показателей разнообразия. Для расчётов использован пакет PAST 4.2 [14].
Таксономическое разнообразие. Всего найдены 28 видов прямокрылых из 21 рода (таблица 1), кроме того, обнаружен один вид уховерток, а именно Anechura bipunctata. Значительная часть видов широко распространена на юге бореальной и суббореальной Палеарктики, но хорошо представлены и формы, в той или иной степени связанные со степной и лесостепной зоной Европы и Западной Сибири (Poecilimon intermedius, Arcyptera microptera, Dociostaurus brevicollis, Stenobothrus nigromaculatus). Для Stenobothrus stigmaticus – это самое восточное место обнаружения из числа известных. Больше половины найденных видов принадлежит к подсемейству Gomphocerinae (Acrididae), Пять видов – кузнечики подсемейства Tettigoniinae, тогда как подсемейство Locustinae и семейство Tetrigidae представлены тремя видами каждое.
Такой набор видов в целом довольно типичен для лесостепных и северо-степных районов Западной Сибири [11, 12]. Вместе с тем кратковременность исследований, а также неблагоприятные для развития прямокрылых погодные условия года (затяжная весна), определили явные пропуски в сборах. По опубликованным данным [2-8] можно предполагать обитание в районе работ ряда видов: например, Tettigonia cantans (Fieb.), T. caudata (Charp.), Pholidoptera griseoaptera (DeG.), Podisma pedestris (L.), Omocestus petraeus (Bris.), Gomphocerippus rufus (L.), Glyptobothrus mollis (Charp.), Chorthippus montanus (Charp.), Ch. dorsatus (Zett.), Psophus stridulus (L.). Возможно также присутствие ещё нескольких представителей этого отряда, в частности Saga pedo (Pall.). Практически несомненно обитание обыкновенного богомола – Mantis religiosa (L.) и лапландского таракана Ectobius lapponicus (L.).
Пять видов (кузнечики P. intermedius, Decticus verrucivorus, Montana montana, саранчовые Euthystira brachyptera, Chorthippus apricarius) встречены почти во всех обследованных местообитаниях. Другие, напротив, обнаружены только в одной или двух стациях. Так, Gomphocerus sibiricus найден только на уплощённой вершине сопки с кустарниковой каменистой степью. С типичными степями на подгорных равнинах и верхних террасах связаны Dociostaurus brevicollis, Glyptobothrus biguttulus и Celes skalozubovi. Только в поймах и(или) на нижних террасах отловлены Metrioptera brachyptera, Tetrix spp., Chrysochraon dispar, Omocestus viridulus, Stethophyma grossum.
Многочисленны прямокрылые в луговых стациях и в степных местообитаниях подгорных равнин и верхних террас. Местные сообщества (за исключением луговой степи на подгорной равнине, где в сообществе господствует Stauroderus scalaris) отличаются как разнообразным видовым составом (11-16 видов), так и довольно высокими показателями разнообразия (таблица 1). В луговых стациях основными доминантами являются Stauroderus scalaris и Chorthippus apricarius, в степях (кроме местообитаний речной долины) – Stenobothrus nigromaculatus, Stauroderus scalaris и Montana montana, на террасах преобладают Chorthippus apricarius и Ch. albomarginatus, тогда как в пойменном сообществе четко выраженных доминантов нет.
Таблица 1. Доли видов прямокрылых в сообществах степных ландшафтах юга восточного макросклона Урала (верхняя часть бассейна р. Уй)
|
Вид |
Северный склон, луговая степь |
Плоска вершина сопки, горная степь |
Южный склон, каменистая степь |
Подгорная равнина, луговая степь |
Подгорная равнина, типичная степь |
Верхняя терраса, типичная степь |
Нижняя терраса, каменистая степь |
Пойма, лужки |
|
Phaneroptera falcata (Poda) |
– |
– |
+ |
+ |
– |
+ |
– |
– |
|
Poecilimon intermedius (Fieb.) |
0,154 |
+ |
0,083 |
0,021 |
0,071 |
0,07 |
0,12 |
– |
|
Tettigonia viridissima L. |
0,031 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
0,2 |
|
Decticus verrucivorus (L.) |
0,031 |
0,167 |
+ |
0,007 |
– |
+ |
0,02 |
– |
|
Montana montana (Koll.) |
0,077 |
– |
0,167 |
0,028 |
0,143 |
0,07 |
0,08 |
– |
|
Metrioptera brachyptera (L.) |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
0,1 |
|
Bicolorana bicolor (Phil.) |
0,015 |
– |
+ |
0,007 |
– |
0,088 |
0,06 |
– |
|
Tetrix subulata (L.) |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
0,1 |
|
Tetrix tenuicornis (Sahlb.) |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
+ |
0,1 |
|
Tetrix bipunctata (L.) |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
+ |
|
|
Chrysochraon dispar (Germ.) |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
+ |
0,2 |
|
Euthystira brachyptera (Ocsk.) |
0,046 |
– |
+ |
0,05 |
– |
0,035 |
+ |
0,1 |
|
Arcyptera fusca (Pall.) |
– |
– |
– |
+ |
– |
– |
+ |
– |
|
Arcyptera microptera (F.d.W.) |
– |
– |
0,083 |
– |
0,036 |
+ |
– |
– |
|
Dociostaurus brevicollis (Ev.) |
– |
– |
– |
– |
0,036 |
+ |
– |
– |
|
Stenobothrus lineatus (Panz.) |
– |
– |
– |
+ |
– |
+ |
0,12 |
– |
|
Stenobothrus stigmaticus (Ramb.) |
0,031 |
– |
0,083 |
– |
– |
– |
– |
– |
|
Stenobothrus nigromaculatus (H.-S.) |
0,015 |
0,833 |
0,167 |
– |
0,464 |
0,018 |
– |
– |
|
Omocestus viridulus (L.) |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
+ |
– |
|
Omocestus haemorrhoidalis (Charp.) |
0,031 |
+ |
0,083 |
– |
– |
0,07 |
+ |
– |
|
Gomphocerus sibiricus (L.) |
– |
+ |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
|
Stauroderus scalaris (F.d.W.) |
0,184 |
– |
0,25 |
0,865 |
– |
0,088 |
0,1 |
– |
|
Glyptobothrus biguttulus (L.) |
– |
– |
– |
– |
0,107 |
– |
– |
– |
|
Chorthippus apricarius (L.) |
0,385 |
– |
0,083 |
0,021 |
– |
0,333 |
0,36 |
0,1 |
|
Chorthippus albomarginatus (DeG.) |
– |
– |
– |
+ |
– |
0,228 |
0,14 |
– |
|
Stethophyma grossum (L. |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
0,1 |
|
Celes skalozubovi Adel. |
– |
– |
– |
– |
0,036 |
– |
– |
– |
|
Bryodemella tuberculata (F.) |
– |
– |
– |
– |
0,107 |
+ |
+ |
– |
|
Anechura bipunctata (F.) |
– |
+ |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
|
Суммарное обилие, экз./ч |
390 |
24 |
48 |
565 |
168 |
285 |
300 |
171 |
|
Средняя плотность, экз./м2 |
? |
? |
? |
? |
0,16 |
0,56 |
? |
? |
|
Индекс Симпсона |
0,782 |
0,278 |
0,847 |
0,246 |
0,732 |
0,805 |
0,802 |
0,86 |
|
Индекс Шеннона |
1,863 |
0,452 |
1,979 |
0,607 |
1,66 |
1,88 |
1,832 |
2,025 |
|
Выравненность |
0,586 |
0,314 |
0,603 |
0,167 |
0,657 |
0,437 |
0,390 |
0,947 |
+ – Вид найден вне учётов/
Попытки классификации описанных сообществ прямокрылых дают довольно разные результаты (рисунки 1-2). Так, кластеризация по Уорду по эвклидовым расстояниям при кофенетической корреляции 0,56 (рисунок 1) позволяет чётко разделить две группы местных сообществ: (1) связанных с горными степями и степями на подгорных равнинах (одним из заметных доминантов является степной Stenobothrus nigromaculatus) и (2) приуроченных главным образом к луговым степям и травянистым местообитаниям речной долины (обычно многочисленны Chorthippus apricarius и Stauroderus scalaris).
|
|
|
Рисунок 1. Различия сообществ прямокрылых степных ландшафтов юго-восточного макросклона Урала (эвклидово расстояние, кластеризация по Уорду): Условные обозначения: цифры на дендрограмме – оценки бутстрэппинга, %; сообщества: вершина – плоская вершина сопки, горная степь, ЮС – южный склон, каменистая степь, ПРС – подгорная равнина, типичная степь, ПРЛ – подгорная равнина, луговая степь, НП – нижняя пойма, лужки, СС – северный склон, луговая степь, ВТ – верхняя терраса, типичная степь, НТ – нижняя терраса, каменистая степь |
Оценка сходства по индексу Брея–Кертиса и последующая кластеризация с помощью метода невзвешенного попарного арифметического среднего демонстрирует более высокую статистическую поддержку как по кофенетической корреляции (0,92), так и по значениям бутстрэппинга (рисунок 2). В этом случае четко отделяется сообщество, заселяющее лужки нижних пойм, сформированное преимущественно мезогигрофильным видами, которые либо не выходят за пределы подобных стаций, либо проникают на нижние террасы. Заметные группы образуют сообщества на террасах, к которым примыкает сообщество луговых степей на северных склонах, и степные сообщества плоских вершин сопок и подгорных равнин.
|
|
|
Рисунок 2. Сходство сообществ прямокрылых степных ландшафтов юго-восточного макросклона Урала (индекс Брея–Кертиса, кластеризация UPGMA): Условные обозначения: см. рисунок 1 |
Заключение. Анализ первых данных о разнообразии и сообществах наземных ортоптероидных насекомых (главным образом собственно прямокрылых) степных ландшафтов юга восточного макросклона Урала показывает, что их местное население в целом вполне типично для евразиатских степей (как европейских, так и западносибирско-казахстанских), особенно их северных вариантов. В видовом составе, в композиции доминантов, в распределении редких видов почти не прослеживается приграничное (с биогеографической точки зрения [1, 9, 15]) положение района исследований. Среди выявленных видов только у Stenobothrus stigmaticus почти весь ареал расположен западнее Урала, все остальные прямокрылые либо распространены широко, либо проникают далеко за этот биогеографический рубеж с запада на восток или с востока на запад. Очевидно, что южная часть Урала с ортоптерологической точки зрения до сих пор является своеобразной terra incognita и только новые масштабные исследования позволят, с одной строны, оценить значимость этого горного массива как эколого-географической границы, а с другой, выявить и понять особенности распределения как популяций, так и сообществ этой группы насекомых.
Авторы искренне благодарны всем участникам экспедиции НГУ на Южный Урал за участие в сборе первичных данных и всевозможную помощь в проведении полевых работ. Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке программы ФНИ государственных академий наук на 2021-2025 гг. (FWGS-2021-0002).
Список литературы
1. Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые – Orthoptera и кожистокрылые – Dermaptera // Животный мир СССР. Т. 3. Зона степей. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 379-423.
2. Копанева Л.М. Видовой состав и распределение прямокрылых на территории Башкирского заповедника // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1985. С. 26.
3. Копанева Л.М., Коротаева Н.Л. К изучению прямокрылых Башкирского заповедника // Фауна и экология животных в заповедниках РСФСР. М.,1986. С. 44-49.
4. Копанева Л.М. Прямокрылые (Orthoptera) и степень антропогенного пресса в агроценозах // Саранчовые – экология и меры борьбы. Ленинград: изд. ВИЗР, 1987. С. 25-38.
5. Лагунов А.В. Общий объем энтомофауны Челябинской области // Вестник Челябинского государственного университета. 2005. Т. 12, № 1. С. 6-12.
6. Лагунов А.В. Обзор фауны прямокрылых (Orthoptera, Insecta) Ильменского государственного заповедника // Эверсманния. Энтомологические исследования в Европейской России и соседних регионах. 2006. Вып. 5. С. 20-23.
7. Лагунов А.В. Фауна прямокрылых (Orthoptera, Insecta) Ильменского заповедника // Известия Челябинского научного центра. 2006. Вып. 1(31). С. 110-113.
8. Лагунов А.В. Пополнение сведений об охраняемых видах беспозвоночных животных после выхода Красной книги Челябинской области. Материалы ко второму изданию региональной Красной книги // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. 2014. № 4(12). С. 70-81.
9. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 237 с.
10. Сергеев М.Г. Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Северной Азии: пятьдесят лет спустя // Евразиатский энтомологический журнал. 2007. Т. 6, № 2. С. 129-141 + вкладка II.
11. Сергеев М.Г. Население прямокрылых насекомых (Orthoptera) юго-востока Западно-Сибирской равнины (бассейн р. Карасук) // Евразиатский энтомологический журнал. 2019. Т. 18, № 4. С. 255-264. https://doi.org/10.15298/euroasentj.18.04.2004
12. Сергеев М.Г., Ефремова О. В. Закономерности распределения плакорных сообществ прямокрылых (Orthoptera) по западно-восточному градиенту вдоль 55-й параллели на юго-востоке Западно-Сибирской равнины // Евразиатский энтомологический журнал. 2020. Т. 19, № 3. С. 117-123. https://doi.org/ 10.15298/euroasentj.19.03.2001
13. Gause G.F. Studies on the ecology of the Orthoptera // Ecology. 1930. Vol. 11, No. 2. P. 307-325. https://doi.org/ 10.2307/1930266.
14. Hammer Ø., Harper D. A. T., Ryan P. D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4, No. 1. 9 p.
15. Sergeev M.G. Distribution patterns of grasshoppers and their kin over the Eurasian Steppes // Insects, 2021. Vol. 12, 77. https://doi.org/10.3390/insects12010077.
