НАЗЕМНЫЕ БЕЛИЧЬИ – КАК ТРОФИЧЕСКОЕ ЗВЕНО В ПИЩЕВЫХ ЦЕПЯХ СТЕПНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ

Все организмы живут, развиваются и размножаются в результате сложного непрерывного взаимодействия друг с другом и с окружающей средой, из которой они берут всё необходимое для своего существования.
Среди взаимодействий между организмами наиболее существенными являются пищевые, или трофические (греч. trophe - питание), связи: потребление питательных веществ организмов одних видов другими. Прямые пищевые, или трофические связи – основные в природе. Они поддерживают жизнь организмов. Каждый вид, размножаясь, не только обеспечивает свое существование, но и служит источником энергии для других. Одни виды потребляют живую пищу, другие – остатки растений или мертвых животных, или помет, или растворы органических веществ. Трофические цепи, начинающиеся с фотосинтезирующих видов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, начинающиеся с отмерших остатков организмов, - цепями разложения (или детритными). Сложные пищевые связи между видами в биогеоценозе, реализуемые цепями питания, создают сложную многовидовую сеть питания, которая фактически соединяет воедино все его население.
Степи - это, как правило, безлесные пространства. Отличительные признаки степей - отсутствие лесов, равнинный рельеф местности, теплый и сухой климат, разнообразная и богатая растительность. Растительные группировки, формирующиеся большей частью в условиях недостатка влаги, носят по преимуществу ясно выраженные признаки ксерофитов, усиливающиеся в направлении с севера на юг. В северной части, где выпадает сравнительно большое количество осадков, травянистая растительность по составу приближается к степным участкам лесостепи. К югу начинается ковыльная степь, в которой преобладают ковыли. Далее на юг ковыльные степи сменяются ковыльно-типчаковыми на каштановых почвах с преобладанием в травостое типчака, а еще южнее начинаются типчаково-полынные и полынные степи. К концу лета растительность высыхает и степь выглядит безжизненной.
Наземные беличьи являются важным компонентом степных экосистем и играют в них значительную средообразующую роль. Своей роющей деятельностью они изменяют микроландшафт, вносят существенный вклад в почвообразование и формирование мозаики растительности, их норы служат убежищем многим видам беспозвоночных и мелких позвоночных животных. Грызуны - важный компонент биоценозов, звено в его пищевых цепях: потребляя, в основном, растительную пищу, сами они являются объектами питания для многих хищных птиц и млекопитающих открытых ландшафтов.
Суслики - обитатели степных и пустынных ландшафтов - имеют здесь важнейшее биоценотическое значение. При строении нор суслики выносят на поверхность большое количество земли из нижних почвенных горизонтов. Так, у амурского суслика нередко диаметр земляных выбросов достигает 1,5-2 м [3]. Этот процесс существенно изменяет состав растительности на поселениях зверьков. Так, в поселениях якутского длиннохвостого суслика выбросы земли на норах занимают более 3% территории. Состав растительности существенно отличается от окружающих участков. Сложная система нор этих зверков обеспечивает возможность существования множества самых разнообразных организмов. Так, по данным Н.М. Окуловой [4], в норах малого суслика обитает 12 тысяч различных видов животных разных систематических групп. В норах грызунов создается постоянный микробиоценоз: обитает огромное количество членистоногих, использующих микроклимат жилищ и находящих там пищу за счет разлагающихся остатков или других видов сожителей. Многие виды вне нор не встречаются совсем. Убежища грызунов: норы, гнезда, могут использоваться не принося хозяину ни вреда, ни пользы. Так, в норах степных грызунов спасаются от жары сотни видов насекомых, пауков, многоножек и других мелких животных, при этом беспозвоночные составляют около 70%. При этом преобладают клещи, а также перепончатокрылые, клопы и др. [1]. В гнездах постоянно встречаются блохи. Отношения такого типа называют комменсализмом (лат. com – с, вместе; mensa – стол, трапеза), который способствует более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов, обеспечивает появление различных адаптаций. Для некоторых организмов тела животных других видов служат убежищами. Так у грызунов поселяются клещи и насекомые.
Но в природе не исключен и такой вид отношений - как конкуренция, как между близкими видами, так и представителями очень далеких групп. Например, суслики в сухой степи выедают до 40% растительного прироста. Животные питаются как надземной частью побега растения, так и семенами. Видовой состав поедаемых сусликами растений разнообразен (крапива жгучая, тысячелистник обыкновенный, донник лекарственный, злаки, герань луговая, горец птичий). Они часто отгрызают растение, а затем съедают его, удерживая передними лапами. Семена растений они обычно поедают, наклоняя его и сгрызая верхнюю часть.
Являясь консументами первого порядка, суслики, тем не менее, служат постоянной добычей многих хищных зверей и птиц. Так, за сусликами охотятся лисицы (Vulpes vulpes) и степной хорек (Mustela eversmanni). По данным Шиловой С.А. [7] в биоценозах степи по биомассе длиннохвостый суслик превосходит даже наземных беспозвоночных. При средней плотности 4,2 зверька на 1 га и среднем весе в 280 г его биомасса составляет 1176 г на 1 га. Соответственно этот вид имеет определенное значение в трофических связях этого специфического биоценоза. В погадках балабана (Falco cherrug) встречи этого вида составляют 3,7%. В погадках беркута (Aquila chrysaetus), центрально-азиатского канюка (Buteo buteo), филина (Вubo bubo) и домового сыча (Athene noctua)соответственно 6,0; 3,1; 1,4; 5,8%%.
Еще недавно краснощекий суслик был основным объектом питания для орла-могильника (Aq. Heliaca) - самого многочисленного вида крупных хищных птиц, а также балабана (Falco cherrug), в меньшей степени - некоторых других птиц (на молодых сусликов успешно охотится даже такой мелкий сокол, как пустельга (Falco tinnunculus). С колониями суслика тесно связана жизнь степного хоря (Mustela eversmanni).
Из врагов большого суслика наиболее опасен степной хорь (Mustela eversmanni), уничтожающий зверьков не только в период их активной жизни, но и во время спячки. В экскрементах хорей остатки сусликов составляют до 73%. Большое число сусликов гибнет от лисиц (Vulpes vulpes) и корсаков (V. Corsac). Молодых животных добывают горностай (Mustela erminea) и ласка (M. Nivalis), а вблизи населенных пунктов - домашние собаки и кошки. Из хищных птиц основными врагами являются орлы - степной (Aquila nipalensis) и могильник (Aq. Heliaca), курганник (Buteo rufinus) и черный коршун (Milvus migrans); на севере ареала, кроме того, обыкновенный канюк (B. Buteo), большой подорлик (Aq. Clanga), и ушастая сова (Asio otus). На молодых сусликов нападают сороки (Pica pica) и вороны (Corvus corax) [2, 3, 5, 6].
Все эти отношения обусловили огромное разнообразие встречных приспособлений у взаимодействующих видов. Встречные адаптации выражаются в анатомо-морфологическом строении, физиологических свойствах, в поведении, ритме жизни и даже в плодовитости у хищников и их жертв, у паразита и хозяина.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Винокуров В.Н., Ахременко А.К. Популяционная экология длиннохвостых сусликов в Якутии. – Якутск, 1982. - 164 с.
2. Громов И. М. и др. Наземные беличьи (Marmotinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. - Т.3., вып. 2. - М.-Л.: Наука, 1965. - 466 с.
3. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. V. Грызуны. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - 810 с.
4. Окулова Н.М. Нора малого суслика как консорциум // Паразитология. 2003. - 27, №5. - С. 361–379.
5. Слудский А.А. и др. Млекопитающие Казахстана. Грызуны (сурки и суслики). - Алма-Ата, 1969. - Т.1. Ч.1. - С. 83–120.
6. Тихвинский В.Н. Биология рыжеватого суслика // Раб. Волжско-Камской биостанции. - Казань, 1932. - Кн. 7–8. - Вып. 2.
7. Шилова С.А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия // Успехи современной биологии. - 1999. - Т. 119, №5. - С. 486–502.

Т.Ю. Паршина, Г.А. Пожидаева, С.Н. Гирина