НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ CERASUS FRUTICOSA G.WORON. В УСЛОВИЯХ УДМУРТСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА
Удмуртия является северо-восточной окраиной распространения вишни кустарниковой (Cerasus fruticosa G.Woron.) [2]. Этот обычный степной кустарник [1] здесь встречается очень редко в центральных и южных районах республики. В Удмуртском ботаническом саду вишня в естественных условиях произрастает на территории центрального участка в 35 км восточнее г.Ижевска на Докшинском заповеднике. В данной работе приведены некоторые сведения об условиях произрастания и структуре кустарника у C. fruticosa по наблюдениям лета 1997 года.
Докшинский заповедник занимает южный склон правого берега Камы. Пойма реки узкой полосой тянется вдоль всего берега. Крутизна склона большей частью более 450. На крутых склонах почвы глинистые и суглинистые. Местами выступают отвесные стены из песчаника. Крутизна берега и связанные с ней почвенные условия определяют характер растительности и распространение вишни. С поймы реки древесная растительность поднимается на склон. Местами проекция крон деревьев и кустарников составляет 40–90%. На более крутых склонах древостой отсутствует или встречаются лишь заросли вишни – вишарники. К берегу непосредственно примыкает смешанный лес с преобладанием сосны. Открытые поляны и пространства на берегу занимают редкие заросли можжевельника обыкновенного и луговая растительность.
На территории заповедника вишня типичный порослеобразующий кустарник высотой 30–160 см с пряморослой или раскидистой кроной. Морфологические ее признаки полностью укладываются в пределах типичного описания вида [3]. Вишня встречается на территории заповедника преимущественно на свободных от лесной и густой травянистой растительности местах, что является характерной чертой на всем пространстве ее ареала [4]. На узкой прибрежной полосе поймы реки вишня встречается единично – видимо она не может выносить кратковременное затопление во время весеннего паводка. Больше всего вишня встречается на склоне под пологом древостоя и на открытых местах. Под пологом деревьев вишня занимает место, свободное от высокорослых кустарников. На 1 кв.м. насчитывается до 6–12 побегов вишни. Это очень густые заросли, хотя и не наблюдается полного смыкания крон. В кустарниковом ярусе вишня занимает нижний подъярус. Высота вишни до 80–130 см. Плодоношения вишни под пологом не наблюдается или плодоношение единично. С вишней в одном ярусе располагается разреженный травостой из злаков, подмаренника, зверобоя, вики, поповника, фиалки, коровяка, репешка, дремлика и др. Условия освещения на склоне под пологом высокорослых молодых деревьев для вишни более благоприятные, чем под пологом прибрежного леса.
На крутых склонах в местах обнажения подповерхностных почвенных горизонтов растительность резко меняется. Здесь выпадают большинство деревьев и кустарников, местами отсутствуют и травы. На таких эродированных почвах преимущественно встречаются заросли вишни. В зарослях на 1 кв.м. насчитывается до 7–8 побегов вишни. В некоторых местах проективное покрытие вишни составляет до 80–90%. Высота вишни 30–40 см. Из кустарников среди вишни встречаются слаборослые одиночные побеги шиповника и ракитника. А в травостое выделяются люцерна, полынь, а также вейник и другие злаки. На эродированных почвах местами корневая система вишни обнажается и видно порослевое происхождение отдельно отстоящих побегов, отходящих от общей поверхностной корневой системы. На таких местах еще реже, чем вишня, встречается ракитник. Условия увлажнения здесь не препятствуют произрастанию трав, однако из-за подвижности верхних слоев почвы они здесь не могут укрепиться. На более увлажненных местах вблизи выхода грунтовых вод вишня развивает кусты с раскидистой кроной. В излишне увлажненных местах среди зарослей хвоща зимующего вишня не обнаружена, хотя в ближайшем окружении она обычна.
На прибрежной террасе в области склонов водораздела лесная растительность сложена из различных формаций соснового леса с участием лиственных пород. Под пологом густого соснового леса с участием ели и пихты вишня обнаружена лишь по краю таких формаций. Вишня не встречается также под пологом просветленного соснового леса (сосны с высокой кроной), где среди сухой лесной подстилки из хвои встречаются зимолюбка, рамишия и кошачья лапка. Однако там, где развивается лесная растительность непосредственно по береговому склону, как правило, появляется вишня. Вишня встречается единично в сосновом лесу с участием лиственных пород и высокорослых кустарников. Она встречается изредка среди разреженного травостоя на небольших полянах и по краям можжевеловых и кустарниковых зарослей из шиповника. На полянах с густым травостоем из злаков и разнотравья с участием бобовых трав, вишня не обнаружена.
В зависимости от условий произрастания формирование структуры куста вишни происходит различно. На эродированных склонах обнажается подземная часть растения, и обнаруживается его структура. Здесь вишня имеет подземную разветвленную систему корней, расположенную параллельно поверхности почвы на глубине до 20 см. Эту часть называют поверхностной корневой системой растения. На разных участках этой системы через каждые 5–50 (200) см развивается надземная система побегов придаточного происхождения. Поверхностная корневая система одного растения может занимать довольно большую площадь и имеет общую длину до нескольких метров, а в стороны разрастается до 3,5 м и более. По всей длине поверхностной корневой системы развиваются придаточные побеги с образованием надземной побеговой системы. Как правило, кущения этих побеговых систем как у типичных геоксильных кустарников, не происходит. На поверхности почвы каждая такая побеговая система смотрится как самостоятельное растение. Иногда из одного места одновременно появляются 2–3 придаточных побега. Все вместе они образуют клон одного растения. В местах обнажения подземной поверхностной корневой системы со временем происходит отмирание тканей, и прерывается связь между частями разросшегося клона. Отделившиеся части клона продолжают существовать как самостоятельные особи.
В нижние горизонты почвы от поверхностной корневой системы отходят скелетные и питающие корни. Они, как и придаточные побеги, образуются по всей длине поверхностной корневой системы; но чаще – в местах возникновения придаточных побегов. Таким путем для каждого из боковых систем образуется как бы своя корневая система. В этих местах поверхностная корневая система более толстая. Видимо в онтогенезе куста поверхностная корневая система разрастается в сторону с условиями более благоприятного почвенного увлажнения. Вслед за разрастающейся корневой системой следует и надземная часть, появляясь отдельно отстоящими системами побегов. В местах с близким залеганием твердой материнской породы песчаника поверхностная корневая система менее разветвленная, или же образуется всего одна ось поверхностной корневой системы. Вишня поселяется и на отвесных местах среди глыб песчаника. Видимо, такие растения порослевого происхождения, и они связаны с корневой системой клона, развившегося вблизи таких отвесных склонов.
При неглубоком расположении поверхностной корневой системы придаточные побеги уже в первый год появляются на поверхности почвы. С глубины 10–14 см придаточные побеги в первые 1–2 года растут под землей. На них листовая пластинка не развивается или листья редуцированы до мелких чешуек. В пазухах чешуй формируются почки. Такие придаточные побеги не формируют верхушечную почку. Поэтому граница годичного прироста здесь не просматривается. Если верхушка подземного побега отмирает, то рост продолжает одна из пазушных почек. В зависимости от глубины залегания и от наличия питающих корней, длина годичного прироста придаточного побега составляет 4–46 см. В одном случае удалось обнаружить появление придаточных побегов с глубины почвы в 75 см.
Придаточный побег, появившийся на поверхности почвы, образует систему побегов. Главная ось этой системы нарастает 2–3 года. Последние приросты чаще короткие, чем первые наземные. При повреждении верхушки главной оси этой системы появляются побеги обрастания. Рост перевершиниванием может происходить и у побегов второго порядка ветвления. На удлиненном придаточном побеге пробуждаются до 17 почек, и из них развиваются побеги ветвления первого порядка длиной до 10–24 см. Побеги первого порядка ветвления нарастают еще два года и имеют длину до 32 см. На них образуются побеги ветвления второго порядка, нарастающие за два года до 13 см. Однолетние побеги третьего порядка ветвления имеют длину до 3 см. На побегах третьего порядка могут образоваться только репродуктивные побеги (РП). Так образуется система придаточного побега (СПП).
Цветение начинается на побегах ветвления первого порядка – на третий год после образования СПП. На боковых побегах могут развиваться до 9 РП. На усиленно растущих ответвлениях обнаружено образование РП как в верхней половине ответвлений (из ниже расположенных почек появляются вегетативные побеги), так и по всей длине (при этом они чередуются вегетативными побегами); или же на побеге образуются только РП. Обильное плодоношение у вишни очень редко и обнаружено только у нескольких растений. Причем такие растения расположены в непосредственной близости друг от друга и, по-видимому, имеют клоновое происхождение.
У основания СПП из спящих почек развиваются удлиненные побеги дополнения (ПД). Они входят в систему СПП и образуют свою систему побегов (СПД). И продолжают функционировать еще 2–3 года после отмирания верхней части СПП. Продолжительность жизненного цикла СПП, включая СПД, составляет 6–7 (8) лет. Старение побеговой системы начинается на третий год после образования СПП отмиранием ее верхушки и верхушек части побегов ветвления первого порядка. У 6-летних СПП плодоношение хорошее. По мере старения СПП у основания этой системы из спящих почек появляются новые удлиненные побеги, образующие систему побегов. Направление их оси часто не совпадает с направлением оси СПП. Причем появление новых осей будущих систем побегов происходит под уровнем почвенного горизонта, поэтому они на поверхности смотрятся как самостоятельные системы побегов. Типичная зона кущения, характерная для геоксильных кустарников, у вишни отсутствует, т.к. побеги возобновления на придаточном побеге возникают не из одной области. Этим жизненная форма вишни более ближе к аэроксильным кустарникам.
Длительность жизненного цикла более слабых СПП (высота 15–20 см) всего 2–3 года. Иногда придаточные побеги живут только 1 год.
Длительность жизни растения не удалось установить, т.к. связь между частями клона обрывается, и невозможно выяснить, к какому из клонов относится та или иная группа побегов. Удалось лишь выяснить, что отмирание клона идет в базипетальном направлении. Возраст отмерших участков поверхностной корневой системы, установленный по годичным кольцам, составляет 7–10 лет, однако живой остается базальная часть поверхностной корневой оси. Корневая система вишни нарастает заметно интенсивнее. Если высота побеговых систем за 8 лет составляет всего до 50 см, то длина поверхностной корневой системы в этом возрасте более 2 м. Этим достигается гарантия обеспеченности растения влагой на относительно безводных сухих склонах.
При более благоприятных почвенных условиях с устойчивыми верхними горизонтами почвы вишня вырастает до 0,5–1 м и имеет раскидистую крону. В непосредственной близости от таких растений многочисленных образований СПП не имеется, что было характерно для эродированных участков. У основания куста образуются скелетные оси – основания многолетней системы побегов. Возраст одного из таких растений, обрушившегося со склона весной паводковыми водами, 17 лет.
Таким образом, на территории Докшинского заповедника Удмуртского ботанического сада популяция вишни устойчивая. Она входит в состав большинства растительных сообществ и является пионером заселения крутых склонов, подверженных плоскостной эрозии, и первоначально образует в таких местах заросли с ее преобладанием – вишарники. Быстрое заселение вишней новых территорий связано с интенсивным ростом поверхностной корневой системы и клональным ее размножением, что является характерным признаком для степных кустарников [5].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алехин В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. – 216 с.
2. Ареалы деревьев и кустарников СССР / С.Я. Соколов, О.А. Связева, В.А. Кубли и др. – Л,: Наука, 1980. – 144 с.
3. Пояркова А.И. Вишня – Cerasus Juss. // Флора СССР. – М.-Л., 1941. – Т. 10. – С. 547–575.
4. Растительность европейской части СССР. – Л.: Наука, 1980. – 429 с.
5. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. – М.: Высш. шк, 1962. – 378 с.
А.М. Иванов