НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ИСТОРИИ ФЛОРЫ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
В течение своей длительной геологической истории Приволжская возвышенность (ПВ) была ареной сложных преобразований растительного покрова, связанных с тектоническими поднятиями, трансгрессиями морей, оледенениями, изменениями климата, а затем и воздействиями человека [1–18 и др.].
В результате тектонических поднятий в середине третичного периода (на рубеже миоцена и плиоцена) образовалась ПВ. Однако уже в верхнем палеоцене в палеогеновом море существовала островная суша (в частности, где сегодня расположена Самарская Лука), частью в последующем не покрывавшаяся морем [13]. На островах могла развиваться «полтавская» субтропическая или даже тропическая флора, с характерными вечнозелеными лесами, сложенными видами родов Nipa, Sabal, Sequoia, Cinnamomum.
В неогене, по мере похолодания, «полтавская» флора заместилась на «тургайскую» флору, которой свойственны листопадные леса с большей или меньшей примесью хвойных деревьев. В состав «тургайской» флоры входили виды родов Carpinus, Fagus, Alnus, Juglans, Comptonia, Liquidambar, Corylus, Populus и др., а также некоторые виды Taxodium, Sequoia [9].
Важным этапом в формировании ПВ было опускание Русской равнины в среднем плиоцене (около 3–4 млн. лет назад) и трансгрессия Акчагыльского моря; незатопленными оставались возвышенности. В среднем плиоцене в Среднем Поволжье пыльцевые спектры свидетельствуют о преобладании пыльцы видов Picea из секции Eupicea, большой доле пыльцы видов Pinus из подродов Haploxylon и Diploxylon, присутствием пыльцы видов Tsuga и Abies. Миоценовые виды Liquidambar, Nyssa, Juglans, Carya в среднем плиоцене постепенно исчезают. Отмечено значительное участие в спектре пыльцы видов Ulmus и Tilia, в небольшом количестве встречается пыльца видов Carpinus, Fagus, Pterocarya, Weigela [1]. По-видимому, здесь преобладали еловые леса с примесью видов Pinus, Tsuga и Abies. Заметное участие в хвойных лесах принимали (или даже преобладали в благоприятных условиях) виды Ulmus, Tilia и других широколиственных деревьев.
Некоторое потепление климата в позднем плиоцене (апшеронское время) привело к оттеснению темнохвойных лесов к северу и продвижению за ними широколиственных лесов и степей. Возросла роль широколиственных деревьев, особенно видов Ulmaceae, Tilia; несколько увеличилось значение видов Tsuga и Abies в составе темнохвойных лесов.
На протяжении плейстоцена, ознаменовавшегося оледенением, плиоценовая флора претерпела дальнейшую трансформацию и по составу приблизилась к современной.
При максимальном днепровском оледенении донской язык достигал западной части ПВ (западнее Пензы), в то время как остальная часть возвышенности оставалась свободной от него. Это обстоятельство позволяет считать возможным сохранение части позднеплиоценовой флоры в ряде мест ПВ (Самарская Лука, южная часть ПВ) [7, 10, 13–16 и др.].
В ледниковые эпохи во флоре преобладали криофильные и ксерофильные виды. В перигляциальной полосе на обширных пространствах господствовали полынно-злаковые степи, чередовавшиеся с зарослями кустарниковых видов Betula, Alnus, Salix [4, 5], и видимо, с участками лесов (сосновых, лиственничных, березовых), болот, лугов, приречных зарослей кустарников. Растительность того времени представляла собой сочетание кустарниковой тундры со степью и лесом (холодная лиственнично-сосново-березовая лесостепь) [11].
В послеледниковое время – голоцене (около 10 тыс. лет назад) общая тенденция изменений климата выразилась в уменьшении его континентальности, в постепенном потеплении и уменьшении сухости, причем в субатлантике (последние 2 тыс. лет) наметилось некоторое похолодание. В это время в Среднем Поволжье был развит лесостепной ландшафт, островные сосновые, сосново-еловые и березовые леса на водоразделах уступали место широколиственным, но дериваты их сохранились в долинах крупных рек. В Нижнем Поволжье сохранялись полынно-дерновиннозлаковые степи, характерные для раннего голоцена, но севернее они постепенно потеряли свою ландшафтно-образующую роль и сменились разнотравно-злаковыми степями. В разные периоды голоцена менялось соотношение площадей, занятых лесной и степной растительностью. В более теплые и влажные эпохи происходили миграции неморальных видов; эпохи с более холодным климатом способствовали проникновению на юг бореальных видов, а за уменьшением осадков следовали волны ксерофильных элементов степной флоры.
Современная флора сформировалась не только в результате разнонаправленных гетерохронных процессов, причем каждая эпоха имела в ней своих представителей, но и под влиянием все возрастающей и разнообразной деятельности человека, вмешавшегося в ход естественных процессов и коренным образом изменившего облик природы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ананова Е.Н. О флоре и растительности Русской равнины в плиоцене (по палинологическим данным) // К первой междунар. палинологической конф.: Доклады советских палинологов. – М., 1962. 2. Баранов В.И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на территории СССР. – М., 1959. – 364 с. 3. Благовещенский В.В. Современная растительность Приволжской возвышенности как отражение ее прошлой истории // Растительный мир Поволжья: Сб. статей. – Ульяновск, 2003. – С. 3–15. 4. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. – М., 1973. – 256 с. 5. Герасимов И.П., Марков К.К. Развитие ландшафтов СССР в ледниковый период // Материалы по истории флоры и растительности СССР. – М.; Л., 1941. – Вып. 1. – С. 7–27. 6. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. – Свердловск, 1969. – 286 с. 7. Гричук В.П. Основные моменты плейстоценовой истории флоры и растительности Русской равнины и древнее оледенение Евразии // Тр. / Комиссия по изучению четвертичного периода. – М., 1955. – С. 81–105. 8. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника – 1939. – № 6–7. – С. 67–99. 9. Криштофович А.Н. Палеоботаника. – Л., 1957. 10. Лавренко Е.М. Основные черты развития флоры и растительности севера Евразии (Палеарктики) в четвертичное время // Тр./ Ин-т географии АН СССР. – 1946. – Вып. 37. – С. 315–318. 11. Мильков Ф.Н. Загадка меловых боров. – М., 1959. – 38 с. 12. Нейштадт М.И. История лесой и палеогеография СССР в голоцене. – М., 1957. – 404 с. 13. Обедиентова Г.В. Происхождение Жигулевской возвышенности и развитие ее рельефа // Тр. / Ин-т географии АН СССР. – 1953. – Т. 53. – 246 с. 14. Плаксина Т.И. Флора Волго-Уральского региона: Автореф. дис... д-ра биол. наук. – М., 1994. – 36 с. 15. Сагалаев В.А. Флора степей и пустынь юго-востока Европейской России, ее генезис и современное состояние: Автореф. дис... д-ра биол. наук. – М., 2000. – 42 с. 16. Спрыгин И.И. Реликтовые растения Поволжья // Материалы по истории флоры и растительности СССР. – М.; Л., 1941. – Вып. 1. – С. 293–314. 17. Сукачев В.Н. К истории растительного покрова Европейского лесостепья // Вопр. географии. – 1951. – Сб. 24. – С. 153–164. 18. Чугуряева А.А. Материалы к эоценовой растительности правобережья реки Дона. – Уч. зап. / Саратов. гос. ун-т. – 1952. – Т. 35. В.М. Васюков