О ПРИЧИНАХ ЭЛИМИНАЦИИ ПОПУЛЯЦИИ STIPA CAPILLATA L В ПРИЧЕРНОМОРСКИХ СТЕПЯХ
Н. Е. Дрогобыч
Биосферный заповедник "Аскания-Нова" им. Ф. Э. Фальц-Фейна Аскания-Нова, Херсонская область, Украина
На протяжении последних двух веков в целинных степях региона заповедника преобладающими отраслями хозяйствования были овцеводство и коневодство (отгонное у ногайцев и стойлово-пастбищное после 1828 г.), сопровождавшиеся перевыпасом, сенокошением, палами, пожарами и распашкой.
В первой половине XIX века ковыль волосатик, или тырса, указывался для Аскании-Нова как абсолютный доминант в растительном покрове (Teetzmann, 1845). Заросли его были столь густы, что специальными машинами подкашивали соцветия, прерывая плодоношение, так как остистые зерновки засоряли шерсть, изъязвляли кожу овец, вызывая порою даже падеж. В асканийской экономии таких "тырсобоек" было 60 штук, но к началу XX века их осталось всего две, да и те почти не использовались (Пачоский, 1913). Тырса по-прежнему образует самостоятельную формацию и тяготеет в коренном залегании к склонам (Веденьков, Звегинцов, 1979). Она занесена в "Красную книгу Украинской ССР". Продолжающаяся ее элиминация прослеживается по материалам геоботанического картографирования участка "Старый", заповеданного еще в 1898 г. (Веденьков, 1977; Веденьков, Дрогобыч, 1995).
Отрастание новых листьев у тырсы начинается в конце марта - начале апреля. Самое раннее цветение наблюдалось в третьей декаде июля, самое позднее во второй декаде октября. Преимущественно (2/3 случаев) она проявляет себя как факультативный клейстогам экологического характера. Полное отмирание листовых пластинок наступает в ноябре-декабре и очень редко в январе. Зимой, как правило, дерновина сухостойна.
Самовозобновление популяции тырсы исключительно семенное. Динамика потенциального урожая семян (шт. /кв. м) изучалась по методике Т. А. Работнова (1960) в волосатикоковыльном сообществе при различных вариантах использования травостоя: заповедных с 1927 г. (1) и с 1969 г. (2); косимых через год (3), три (4) и пять лет (5), и отражена в таблице. [Примечания: 1) Уравнительный покос произведен в 1981 г. 2) Травостой 2-го варианта 27. 07. 1987 г. был уничтожен пожаром, всех вариантов 11. 07. 1996 г. 3) * год покоса. 4) ** год пожара].
При спонтанном развитии выделяются три высокоурожайных года (1982, 1983, пик в 1985), два среднеурожайных (1989, 1992), девять малоурожайных (минимум в 1991). Для развития генеративной сферы тырсы наибольшее значение имеет количество летних осадков накануне и в период выгонки соцветий.
До пожара 1987 г. в заповедной степи (варианты 1 и 2) интенсивность и периодичность инспермации были близки. После него на протяжении пяти сезонов ежегодный урожай диаспор уменьшился в 1, 2 раза. Лишь на шестой год постпирогенной демутации произошел существенный перевес в количестве зачатков на бывшем пожарище. Следовательно, пирогенный фактор на длительное время угнетает возможность самовозобновления ценопопуляций тырсы.
На косимой степи, особенно в годы совпадения засухи и выкашивания, ковыль волосатик не плодоносит. Так, на наиболее часто косимом участке (вариант 3) злак три года подряд не давал семян. Аналогичная заторможенность наблюдалась и в других вариантах (4, 5). Случались годы (1991, 1992), когда у 20-36% уже выметавшихся генеративных побегов не образовывались зерновки из-за начавшейся засухи. Иначе говоря, выкашивание травостоя в мае-июле сильно, более чем в три раза, подавляет зачаткообразование у злака летне-осеннего ритмотипа.
Элиминирующая формация тырсы (Stipeta capillatae) сменяется типчаковой (Festuceta valesiacae). Представленная таблица позволяет заметить, что овсяница продуцирует большее количество диаспор в перечисленных режимах содержания: в заповедной степи в 4 раза, при выкашивании через год более чем в 8 раз, после пожара почти в 18 раз, и, следовательно, способна намного быстрее восстанавливаться, если исключен выпас (Дрогобыч, 1995).
"Сплошные заросли тырсы", столь характерные повсеместно в прошлом, были следствием неумеренного выпаса овец, когда на пастбищах превалировали виды, неохотно поедаемые мелким рогатым скотом, и деградировали те, дерновины которых круглогодично были зелеными (представители родов Festuca и Koeleria). Исчезновение тырсы на заповедных участках, наблюдавшееся еще Пачоским (1913), можно объяснить восстановлением растительного покрова и вытеснением ее из нетипичных (водораздельных) мест обитаний в места коренного ее залегания (на склоны). Выпадение вида в нижних частях склонов на лугово-каштановых почвах также вполне закономерно: интразональные сообщества отстают от зональных по скорости демутации, кроме того, здесь происходит значительное накопление мертвых растительных остатков, в процессе деструкции которых увеличивается содержание перегноя, оба фактора оказывают отрицательное воздействие на тырсу.
Следует иметь в виду, что пожары достаточно часты в заповедной степи и на залежах: только за последние 5 лет суммарная площадь пожарищ составляет 5814 га и некоторые биотопы выгорали неоднократно. Даже растительность участка "Старый" локально страдала от них не раз (в 1954, 1972, 1974, 1986, 1994, 1995 годах).
Таким образом, вопрос о скорости восстановления численности доминантов из родов Ковыль и Овсяница для зональных местообитаний имеет принципиальное значение, потому что "передел территории" происходит в основном между ними. Выпас сельскохозяйственных животных усиливает позиции ковылей, в частности тырсы, а заповедание, выкашивание и пожары - овсяниц и келерии.