О ПРИНЦИПИАЛЬНОМ НЕСХОДСТВЕ ДВУХ ГЕНЕТИЧЕСКИ И СУКЦЕССИОННО РАЗНЫХ ТИПОВ ЗАЛЕЖНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ – ПАСКВАЛЬНОЙ И СЕГЕТАЛЬНОЙ
ABOUT A BASIC DISSIMILARITY OF TWO GENETICALLY AND SUCCESSION DIFFERENT TYPES OF A LONG FALLOW VEGETATION – PASTORAL AND SEGETAL
Д.С. Дзыбов
D.S. Dzybov
Ставропольский сельскохозяйственный информационно-консультационный
центр МСХ
(Россия, 355035, г. Ставрополь, ул. Мира, 337)
Stavropol agricultural information advice center MCX
(Russia, 355035, Stavropol, Mira St., 337)
e-mail: agrosteppe@mail.ru
Обоснована необходимость различия двух, генетически и сукцессионно разных типов залежи – пасквальной (пастбищной) и сегетальной (пашенной), технология ускоренного восстановления (демутации) которых будет иметь свои существенные особенности.
Need of distinction of two, genetically and succession different types of a long fallow – pastoral (pasturable) and segetal (agrestal) is proved, the technology of which accelerated restoration (demutation) will have the essential features.
Пасквальная залежь. В многовидовых растительных формациях – степях, прериях, саваннах, пампах, лугах, лесах и других, на фоне различных режимов ресурсопользования, происходят процессы деградации и одновременно – демутации. При этом в этих биомах вторичная восстановительная сукцессия протекает в определенной флороценотической ситуации: в присутствии десятков и сотен видов сорняков, чуждых первичной растительности. Ярким примером этого являются деградированные степные пастбища. Почвенный покров их не нарушен или нарушен частично скотобойными тропами и водной эрозией [3]. Зональные эдификаторы и доминанты, особенно дерновинные злаки – Agropyron pectinatum, Koeleria cristata, Stipa pennata, Stipa ucrainica, Stipa pulcherrima и многие другие, заменены пастбищными сорняками: Poa bulbosa, Artemisia austriaca, Phlomis pungens, Ceratocarpus arenarius, Stipa capillata и др. Единичное присутствие в них некоторых представителей первичной степи не влияет на фитоценотическую сущность деградированной степи. Такая растительность, безусловно, далека от былой на этом месте зональной степи и относится к залежи, которую целесообразно назвать пасквальной (пастбищной).
В пасквальной залежи, в случае предоставления ей продолжительного режима отдыха, вторичная восстановительная сукцессия, или демутация, будет проходить на совершенно ином фоне межвидовой и межвозрастной конкуренции, чем на запущенной в залежь пашне, так сказать, «с чистого листа».
Рассмотрим флороценотическую ситуацию на одном из участков разнотравно-дерновиннозлаковой степи, находившегося в момент геоботанического описания на пастбищной, дигрессивной стадии – почти полной замены целинных эдификаторов, доминантов и ассекторов на явно пасквальные сорняки (табл. 1).
Таблица 1
Флора и растительность пасквальной (пастбищной) залежи в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи Ставропольского края, с. Красное, 100 м? учета. 17.06.2005 г.
Группы, виды |
Обилие |
Фенофаза |
Группы, виды |
Обилие |
Фенофаза |
Злаки |
|
|
Carduus acanthoides |
Sp2 |
цв |
Aegylops cylindrical |
Sp2 |
пл |
Carduus nutans |
Sp3 |
бут |
Anisantha tectorum |
Sp2 |
кол |
Centaurea diffusa |
Sp3 |
цв |
Bromus japonicus |
Sp3 |
кол |
Daucus carota |
Sp3 |
бут |
Elytrigia repens |
Sp2 |
кол |
Echium vulgare |
Sp2 |
цв |
Festuca valesiaca |
Sol |
пл |
Eryngium campestre |
Sp3 |
вег |
Hordeum leporinum |
Sp2 |
пл |
Galium humifusum |
Sp2 |
цв |
Poa angustifolia |
Soc |
пл |
Linum austriacum |
Sp2 |
цв |
Poa compressa |
Sp2 |
пл |
Marrubium praecox |
Sp3 |
цв |
Бобовые |
|
|
Onopordon acanthium |
Sol |
бут |
Medicago minima |
Cop2 |
пл |
Phlomis pungens |
Sp2 |
цв |
Medicago romanica |
Sol |
цв |
Rumex confertus |
Sol |
пл |
Разнотравье |
|
|
Salvia aethiopis |
Sp2 |
цв |
Achillea nobilis |
Sp2 |
цв |
Salvia tesquicola |
Sp1 |
цв |
Artemisia austriaca |
Cop2 |
бут |
Tragopogon dubius |
Sp2 |
цв |
Флористическое разнообразие данной пасквальной залежи высокое и более чем на 90% представлено пастбищными сорняками. Из 27 видов на 100 м? лишь два – целинные (овсяница валлисская и люцерна румынская).
Обилие их оценивается как «единично», занимают в ценозе явно подчиненное положение. Оси экологических ниш – минерального питания, влагообеспечения, освещенности, консортивных связей и др. предельно упакованы сорными злаками (26%) и особенно группой разнотравья (63%). Сорные однолетники и двулетники (44,4%) также активно насыщают и удерживают экониши. Все многолетники, а их 17 видов (65,6%) – злостные сорняки пастбищ на последних стадиях их деградации. Таким образом, травостой пасквальных залежей – замкнутые сорняками экосистемы. Как таковые они почти недоступны для реинтродукции в них видов растений былой, зональной степи, даже в том случае, если донор семян и плодов целинных степей будет расположен близко. И это при том, что «свои» сорняки будут поставлять в «свой» экотоп богатый банк семян и плодов ежегодно, о чем свидетельствует фенология этих сорняков.
В пасквальную залежь спорадически будут проникать семена и плоды видов зональной степи с помощью естественных агентов транспортировки – ветра, воды, животных или человека (например, при провозе через залежь степного сена). Не забудем, что это происходило и раньше, когда массивы целинных степей занимали не 15-20% территории как сейчас, а до 70-80% агроландшафта. Результат был один и тот же – пасквальные залежи существовали неограниченно долго. Причина та же – оси экологических ниш оставались плотно упакованными сорно-«бурьянистой» флорой. Вторичный восстановительный процесс в пасквальной залежи является неопределенно долгим, в связи, с чем В.Д. Александрова справедливо заметила: «Фактически, для того, чтобы проследить шаг за шагом весь сукцессионный ряд … не хватает жизни одного исследователя …» [1, с.326]. Без нарушения дернового горизонта пасквальной залежи приводящего к высвобождению осей экониш, невозможна быстрая реинтродукция на место прежней, целинной степи, ибо межвозрастная конкуренция за осевые ресурсы ниши подавит всходы из семян, занесенных стихийно с целины донора [4].
Сегетальная залежь. Она по своему происхождению резко отличается от пасквальной. Это – залежь, начинающаяся на пашне без конкурентного фона на осях экологических ниш. Эти оси осваиваются первыми проростками из банка семян сегетальных (пашенных) сорняков, накопившихся в пахотном слое почвы 0-20 (30) см и глубже за долгие годы возделывания культур фитоценозов. Сорняки – первоселенцы, не встречая на путях к осям экониш конкурентного препятствия, массово упаковывают эти оси несколько лет и удерживают их. Последующим волнам семян доступ к экологическим ресурсам самозарастающей пашни оказывается весьма затруднительным. Об этом свидетельствуют факты существования определенной с продолжительностью стадий вторичной восстановительной сукцессии. Стадии, или этапы демутации при этом в разных зонах могут различаться по набору входящих в них видов, но они всегда и везде сходны в главном – последовательностью смен групп растений «в стадиях» и их продолжительностью, возрастающей по мере эволюции фитоценоза. Как правило, выделяют стадии: бурьянистую (5-7 лет), корневищную (10-15 лет) и больше (в лесополосах), субзональную, включающую вместе с сорняками ряд целинных видов, в том числе дерновинных злаков ограниченного обилия: Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Festuca rupicola и др. (20-40 лет), вторичную зональную со следами сорных и полусорных многолетников: Artemisia austriaca, Agrimonia eupatoria, Poa angustifolia и др. в возрасте 70-100 и более лет [2].
При изучении сегетальной залежи важно учесть, как можно полнее, состав ее флоры и обилие видов в первый «стартовый» год демутации. Полученные данные послужат затем контролем для сравнительного анализа состава и структуры последующих, промежуточных стадий. Для этой цели, в той же зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи была описана сегетальная залежь первого года самозарастания (табл. 2).
Анализ материалов полного геоботанического описания (100 м?) сегетальной залежи, в первый год сживания между собой видов растений, показал: 1) высокое флористическое разнообразие банка семян сорняков в пахотном горизонте пашни; 2) оси экологических ниш уже в первый год, упакованы достаточно плотно; 3) видовое богатство залежи почти в два раза выше, чем аналогичные оси в пасквальной залежи; 4) вся флора однолетней залежи на пашне, за редким исключением (Lotus caucasicus), сорная; 5) злаковых видов в два раза меньше, чем в деградированной степи, бобовых, наоборот, в два раза больше; 6) доля одно- и двулетних «мобильных» сорняков в молодой залежи равна 60%; 7) видовое разнообразие многолетних сорняков, способных по своей конкурентной силе, дольше удерживать оси экониш бывшей пашни, достаточно высокое – 40% состава флоры.
Такие показатели однолетней, сегетальной залежи, как обилие, разнообразие микрогруппировок в пространстве, проективное покрытие поверхности почвы (60%), количество и высота ярусов (I – 200 см, II – 80, III – 45 см) не являются следствием внутриценотической конкуренции между сорными травами однолетней залежи. Эти характеристики, скорее всего, отражают обилие, вертикальное и горизонтальное положение семян и плодов из их почвенного банка, накопленного за долгие годы культивирования агроценозов.
Таким образом, в основу выделения двух типов залежи – пасквальной и сегетальной положен генетический принцип – они принципиально различны по происхождению. Вторичная восстановительная сукцессия в них стартует и протекает по-разному.
Таблица 2
Флора и растительность в первое лето демутации сегетальной (пашенной) залежи в зоне разнотравно-дерновиннозлаковой степи Ставропольского края, г.Михайловск, 100 м?, 29.06.2012 г.
Группы, виды |
Обилие |
Фенофаза |
Группы, виды |
Обилие |
Фенофаза |
Злаки |
|
|
Consolida regalis |
Sp3 |
цв |
Alopecurus myosuroides |
Cop2 |
отцв |
Convolvulus arvensis |
Sp3 |
цв |
Bromus japonicus |
Sp2 |
отцв |
Cynoglossum officinale |
Sp2 |
вег |
Echinochloa crusgalli |
Sp1 |
вег |
Echium vulgare |
Sp3 |
цв |
Setaria pumila |
Sp2 |
кол |
Galium aparine |
Sp3 |
пл |
Бобовые |
|
|
Hypericum perforatum |
Sp2 |
цв |
Lotus caucasicus |
Sol |
отцв |
Inula britanica |
Sol |
бут |
Trifolium pratense |
Sol |
цв |
Lactuca serriola |
Sp3 |
вег |
Trifolium medium |
Sol |
пл |
Lapsana communis |
Sp1 |
цв |
Chrisaspis aurea |
Sp2 |
пл |
Plantago major |
Sol |
бут |
Medicago lupulina |
Sp1 |
пл |
Polygonum aviculare |
Sp2 |
бут |
Разнотравье |
|
|
Portulaca oleracea |
Sp3 |
вег |
Amaranthus retroflexus |
Sp3 |
вег |
Potentilla anserina |
Sol |
цв |
Ambrosia artemisiifolia |
Cop2 |
вег |
Rubus caesius |
Sp1 |
вег |
Artemisia absinthium |
Sp3 |
вег |
Rumex thyrsiflorus |
Sol |
вег |
Artemisia austriaca |
Sp3 |
вег |
Stenactis annua |
Cop2 |
цв |
Barkhausia rhoeadifolia |
Sp1 |
цв |
Taraxacum officinale |
Sp2 |
пл |
Calystegia sepium |
Sol |
вег |
Torilis arvensis |
Sol |
цв |
Capsella bursa-pastoris |
Cop1 |
пл |
Triticum (сорт, падалица) |
Cop3 |
пл |
Carduus hamulosus |
Sp3 |
цв |
Verbascum ovalifolium |
Sp1 |
пл |
Centaurea diffusa |
Sp3 |
бут |
Verbascum pyramidatum |
Cop2 |
цв |
Chenopodium album |
Sp2 |
бут |
Verbena officinalis |
Sp1 |
цв |
Cichorium intybus |
Sp1 |
цв |
Veronica persica |
Sp2 |
отцв |
Coniza canadensis |
Sp3 |
вег |
Viola arvense |
Sp1 |
цв |
В первом случае – имея экотоп, ненарушенный техногенно (многовековой дерн) и пасквальную растительность из пастбищных сорняков, плотно упаковывающих оси экологических ниш. Во втором случае демутация начинается «с чистого листа», или с нулевого конкурентного фона – экологическая ниша на пашне начинает насыщаться пионерной волной первопоселенцев – большим флористическим разнообразием сегетальных сорняков, банк семян которых весьма внушителен – десятки видов в пределах учетной площади 10х10 м.
В дальнейшем обе разновидности залежей эволюционируют на основе одного и того же биомеханизма – преодоления оппозиции предыдущих поселенцев на осях экониш последующими мигрантами, которые на завершающих стадиях демутации поликомпонентной экосистемы представлены зональными эдификаторами и ассектаторами из донора – зональной целины [5, 8, 9].
Выводы. В третьем тысячелетии, с его выраженным аграрно-индустриальным ландшафтом, возрастающим дефицитом экологически здоровой продукции, человек не будет и далее продолжать взирать спокойно на черепашьи шаги вторичной восстановительной сукцессии в двух типах бесполезной залежи – пасквальной и сегетальной, поставляющих ежегодно на поля миллиарды семян и плодов опасных сорняков. Активное вмешательство науки, и особенно практики в этот процесс неизбежен на основе новой ценотической фитотехнологии, наподобие метода агростепей. Масштабное применение данного метода, надо полагать, еще предстоит. При этом подходы к экологической реабилитации территорий, являющихся пасквальной или сегетальной залежью, будут существенно отличаться друг от друга [6, 7].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: