ОБРАЗОВАНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ СООБЩЕСТВ SPERGULO MORISONII-CORYNEPHORETUM, FESTULO-KOELERIETUM GLAUCAE НА ВНУТРИКОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ПЕСКАХ ПОЛЬШИ (НА ПРИМЕРЕ ПУСТЫНИ БЛЕДОВ)
С ландшафтоведческих позиций, пустыня Бледов – одно из интереснейших мест в Польше. Такова географическая точка зрения, появившаяся во второй половине XIX века в литературе, описывающей лишённые растительности пустынные песчаные области. В силу очевидных климатических причин, это не настоящая пустыня, однако, на протяжении уже 800–900 лет своего существования она обладает специфическим пустынным ландшафтом. Пустыня Бледов располагается в восточной части Силезского нагорья неподалёку от верхнеюрской куэсты Краковско-Вилунского нагорья. Эта область ещё в 1870-е годы имела степной характер, который поддерживался постоянным разрушением почвы военной техникой. В период между мировыми войнами она использовалась в качестве полигона генералом Ромером (Африканский корпус) и продолжала использоваться в этом качестве вплоть до 1980-х годов.
Геологический субстрат пустыни Бледов состоит из песчано-гравийных отложений, которые связаны с эпохой плейстоцена и имеют 60–70 метров толщины. С начала голоцена на современной территории пустыни Бледов росли плотные смешанные леса, в которых, возможно, с суббореального периода (5100 лет до н.э.) преобладала сосна [1]. Так продолжалось до начала средних веков, когда в связи с разработкой свинцовых и серебряных руд и выплавкой этих металлов примитивная металлургия того времени стала использовать древесину на топливо, и леса были сведены, из-за чего обнажился песчаный субстрат.
Цель этой работы – продемонстрировать причины появления и экологию псаммофильных растительных покровов океанического и континентального характера на внутриконтинентальных песках пустыни Бледов (южная Польша).
Условия обитания пустыни Бледов.
На территории пустыни Бледов растения используют для своего роста исключительно воду атмосферных осадков, так как их корни, находящиеся в толстых песчаных отложениях, не всегда достигают уровня грунтовых вод из-за глубокого расположения зеркала первого водного горизонта. Однако осадки не всегда в достаточной мере используются растениями, поскольку данный тип субстрата способствует быстрой инфильтрации. Вот почему важную роль играют пути адаптации видов растений в местах с такими неблагоприятными почвенными условиями, как недостаток питательных веществ, водный дефицит и интенсивные эоловые процессы. Виды злаков, а так же другие травянистые растения, наилучшим образом приспособлены к таким условиям внутриконтинентальных песков. Приспособление к ветру состоит в росте побегов вверх и развитии латеральных корней. Результаты нашего исследования показывают, что на песчаных территориях вегетативное размножение преобладает над генеративным. В пустыне Бледов вегетативное размножение демонстрируется такими видами, как Corynephorus canescens, Koeleria glauca, Elymus arenaruis, Hieracium pilosella.
В песчаных местообитаниях (особенно незанятых) на ранних стадиях сукцессии важным экологическим фактором является вытаптывание, которое может рассматриваться и как положительный, и как отрицательный фактор. С одной стороны, оно приводит к дезинтеграции надземных увядших органов растения, в результате чего увеличивается контакт органических остатков с почвой и их минерализация. Увядшие органы растений, попавшие в почву или на её поверхность, обогащают субстрат органическими веществами. Кроме того, вытаптывание так же вызывает механическую стабилизацию семян в почве, что увеличивает их шансы на прорастание. С другой стороны, негативное влияние вытаптывания состоит в разрушении растительного покрова. Необходимо подчеркнуть, что псаммофилы высоко чувствительны к механическим факторам, в силу чего они в значительной степени замедляют растительную сукцессию. На песках Польши на ранних стадиях растительной сукцессии выделяются следующие пионерные виды, так же образующие растительные сообщества: Corynephorus canescens и Koeleria glauca.
Spergulo morisonii-Corynephoretum canescentis
Вид, образующий данный синтаксон – это Corynephorus canescens, который так же характерен для группы Corynephorion. В этом сообществе существуют и другие виды, принадлежащие к классу Sedo-Scleranthetea: Koeleria glauca, Rumex acetosella, Cerastium semidecandrum, Hieracium pilosella и т.д. Имеющиеся на сегодняшний день в Европе сообщества Corynephoretum обязаны своим существованием человеческой деятельности [2, 3].
Мхи в этом сообществе представлены видами Polytrichum piliferum, Rhacomitrium canescens и Ceratodon purpureus. Эти мхи всегда растут на хорошо освещённых местах, они прекрасно приспособлены к жизни в особо засушливых условиях. Главную роль в вышеназванном сообществе играют такие виды лишайников, как: Cladina mitis, Coelocaulon aculeatum, Cladonia uncialis и Cl. Cervicornis ssp. Verticillata.
Споровые растения в данном сообществе доминируют над сосудистыми, что в большинстве случаев объясняется условиями среды обитания.
В сообществе Spergulo morisonii-Corynephoretum canescentis заслуживают внимания ксерофитные водоросли родов Cylindrocapsa, Chroococcus и др. Они появляются в промежутках между группами травянистых растений и на поверхностях полей дефляции, лишённых растений. Весной они образуют так называемую «водорослевую плёнку», играющую важную роль в формировании псаммофильных травяных покровов (рисунок 1).
Покров из Spergulo morisonii-Corynephoretum canescentis появляется на песчаных почвах, находящихся на начальной стадии развития (регопочва и аренопочва). Незакреплённые пески, имеющие тонкий слой гумуса, постепенно обогащаются питательными веществами и имеют слабокислую реакцию (pH 4,9–5,5).
В сообществе Spergulo-Corynephoretum, относящемся к пионерному типу растительности, можно наблюдать все особенности таковой. С точки зрения географии, это сообщество относится к атлантическому и субатлантическому типу, и почти все его типичные виды достигают на территории Польши своего восточного предела распространения [3, 4].
Festuco-Koelerietum glaucae.
Сообщество Festuco-Koelerietum glaucae носит континентальный характер и состоит из злаков с узкими ксероморфными листьями, розеточных растений и многочисленных ксерофитов. В силу своего расположения, это сообщество подвержено влиянию и атлантического, и континентального климатов [5]. В области внутриконтинентальных песков Польши оно напоминает в некоторых местах «степи Koeleria glauca». Доминирующим видом, определяющим физиогномию этого сообщества, является Koeleria glauca.
Это сообщество занимает более богатые органическими веществами местообитания, чем субстрат сообщества Spergulo morisonii-Corynephoretum canescentis. Это сухие места обитания с pH-реакцией уровня гумуса от 5,1 до 5,8. Данное сообщество имеет двухуровневую структуру (уровень трав, уровень мхов и лишайников). Кроме Koeleria glauca класс Sedo-Scleranthetea представлен так же видами: Corynephorus canescens, Hieracium pilosella, Rumex acetosella, Cerastium Semidecandrum и Jasione montana, растущими относительно стабильно. Среди мхов высоким коэффициентом покрытия обладают Polytrichum piliferum и Ceratodon purpureus, так же встречается Rhacomitrium canescens. Характерный для лесных и торфяных мест мох Polytrichum juniperinum здесь появляется редко. Водоросли, живущие на незанятых песчаных участках между группами Koeleria glauca, играют важную роль в накоплении и абсорбции влаги. Роль лишайников разнообразна, доминируют виды рода Cladonia.
Экологические условия.
Corynephorus canescens
Это растение, обычное для понижений, появляется на песках различного происхождения, на литоральных и континентальных территориях. Оно хорошо приспособлено к почвам, бедным питательными веществами. Corynephorus canescens запускает первую стадию сукцессии, он хорошо растёт на незакреплённых песках. Лабильность субстрата – это более важный фактор, ограничивающий естественное расселение видов, чем недостаток питательных веществ. Этот факт можно наблюдать на территории пустыни Бледов (южная Польша), где в естественных условиях лишь немногие семена покрыты песком. Здесь можно увидеть следы машин, которые сохранили семена и тем самым позволили растениям развить свою корневую систему. Корни Corynephorus canescens тоньше, чем у Koeleria glauca. Corynephorus canescens имеет побег ксероморфного типа и хорошо развитую корневую систему. Ксероморфный тип стебля обеспечивает растению эффективную защиту от потери влаги, в результате чего транспирация во время сезона засухи может быть полностью остановлена. При достаточно высоком уровне влажности песка транспирация нарастает относительно быстро [2, 6]. Более того, исследования И. Кобендзина и Р. Кобендза (J. Kobendzina R. Kobendza) [7] показали, что количество корней в старых группах этого растения составляет почти 1000, а их длина – 700–800 метров (максимум – 1000 м).
Другим свойством Corynephorus canescens является продуцирование лёгких семян, которые легко разносятся ветром. При благоприятных условиях они могут распространяться по обнажённому песчаному субстрату в течение 2–3 лет. Более того, этот злак не устойчив к низким температурам [8]. Морфология Corynephorus canescens более обусловлена типом субстрата и уровнем плотности растительного покрова. Отдельно взятые группы, не окружённые особями других видов, крупнее, пышнее и ветвистее. Напротив, в окружении других растений Corynephorus canescens обычно образует менее ветвистые формы. Это подтверждено исследованиями, проведёнными на территории Чешской Республики [6], которые показали, что элиминация Corynephorus canescens на поздней стадии сукцессии связана с колонизацией территории другими конкурирующими видами. Кроме того, результаты вышеназванного исследования указывают на то, что уменьшение почвенной аэрации в сочетании с аккумуляцией гумуса является важным фактором, ограничивающим развитие этого растения и ведущим, следовательно, к его отступлению. Таков результат уменьшения мобильности поверхности и усиления межвидовой конкуренции.
Koeleria glauca
Это кустистый злак, произрастающий на более богатой почве, чем в местах обитания Corynephorus canescens. Оба растения имеют покрытые волосками и воском узкие листья, которые защищают их от усиленной транспирации. Углубления в почве защищают Koeleria glauca от ветра, создавая благоприятные условия для развития этого вида. Koeleria glauca и Corynephorus canescens похожим образом реагируют и на накопление песка (рисунок 2).
Оба вида характеризуются вертикальным типом роста. Как только группа покрывается песком, растения распускают боковые корни, которые высасывают питательные вещества из только что принесённого песка. Развиваются и достигают поверхности земли дополнительные побеги. Покрытые песком листья и побеги постепенно подвергаются разложению, обогащая субстрат органическими веществами. Однако, если нанесённый слой песка оказывается достаточно толстым, побеги обычно увядают, так как не могут выйти на поверхность.
Резюме.
Пустыня Бледов – это территория, которая подверглась антропогенной деформации под косвенным влиянием средневековых горных разработок и чёрной металлургии на соседних территориях. Дестабилизация лесных экосистем, расположенных на песках, привела к появлению процессов дефляции и запуску сукцессии псаммосерного типа с внесением Corynephorus canescens и Koeleria glauca, реализующих R-стратегию. Благодаря этому свойству, они стали первыми в процессе создания травяного покрова обнажённых песчаных отложений. В условиях умеренного климата эти сообщества образуют лишь промежуточную стадию сукцессии. По ходу дальнейшего развития экосистемы они сменяются видами кустарника, после чего древесные виды образуют леса. Травянистые экосистемы с участием Corynephorus canescens и Koeleria glauca в пустыне Бледов и на других внутриконтинентальных песках Польши носят временный характер. На сегодняшний день подобные сообщества на территории Европы поддерживаются так же в результате человеческой деятельности.