УДК 581.55+581.9

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-1175-1181

ОЦЕНКА ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ В СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВАХ ЗАБАЙКАЛЬЯ НА ОСНОВЕ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ДАННЫХ

ASSESSMENT OF SPECIES SPATIAL DISTRIBUTION IN STEPPE COMMMUNITIES OF TRANSBAIKALIA ON THE BASE OF GEOBOTANICAL DATA

Санданов Д.В.¹, Королюк А.Ю.²

Sandanov D.V.¹, Korolyuk A.Yu.²

¹Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ, Россия

²Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Новосибирск, Россия

¹Institute of General and Experimental Biology of SB RAS, Ulan-Ude, Russia

²Central Siberian Botanical Garden of SB RAS, Novosibirsk, Russia

E-mail: ¹sdenis1178@mail.ru, ²akorolyuk@rambler.ru

Аннотация. Подготовка и анализ данных высокого разрешения по распространению растений на сегодня является актуальной задачей экологии и биогеографии. В последние годы все больше используются данные с пробных площадей, фиксированных учетных площадок и геоботанических описаний. На основе 4500 геоботанических описаний, выполненных в период с 2005 по 2019 гг., подготовлен набор данных по распространению видов в степных сообществах Забайкалья. Исследования проводились в бассейнах рек Селенга и Уда, в Баргузинской котловине, а также в южных и юго-восточных районах Забайкальского края. Общий массив данных составляет 110765 точных географических координат для 1109 таксонов. Для всех видов рассчитаны показатели встречаемости, среднего проективного покрытия и активности. Виды с высокой встречаемости в большей степени представлены дерновинными злаками и осоками. Высокая встречаемость и активность некоторых дигрессионных видов свидетельствует о высокой пастбищной нагрузке на степи Забайкалья. Проанализировано распространение степных видов различной приуроченности, выявлены ареалы синтаксонов ксерофитной растительности. Географическое распределение синтаксонов ковыльных степей связано с границами ключевых изотерм. Подготовленные массивы данных позволяют проводить комплексный анализ различных аспектов динамики степной растительности.

Ключевые слова: распространение растений, степи Забайкалья, пространственные данные, геоботанические описания.

Abstract. Preparation and analysis of high quality data on species distribution become today the actual task of ecology and biogeography. Data from experimental and testing plots and from relevés are on the great interest during the last years. On the base of 4,500 relevés, performed from 2005 to 2019, the dataset on plant species distribution in steppe communities of Transbaikalia has been elaborated. Field studies took place in the basins of Selenga and Uda rivers, Barguzin depression, south and south-east regions of Zabaikalsky region. The dataset includes 110,765 geographic coordinates for 1,109 taxa. For all species we calculated occurrence, mean projective cover, and activity. Species with high occurrence mostly have been presented by bunch grasses and sedges. High occurrence and activity of some pasture digression species give evidence of grazing in steppes of Transbaikalia. Species distribution with different confinement and areas of steppe syntaxa has been analyzed. Geographic distribution of feather grass steppes has been connected with borders of key isotherms. Elaborated dataset allow implementing complex analysis of different aspect of steppe vegetation dynamic.

Key words: species distribution, steppes of Transbaikalia, spatial data, relevés.

Введение. Последнее десятилетие в мировой науке характеризуется заметной активизацией исследований по биоразнообразию, которые охватывают распространение, функциональную экологию видов, а также эволюционную историю всего живого на нашей планете [1]. Имеющиеся базы данных охватывают различные аспекты биологии и экологии, при этом в значительной степени они представлены сведениями по распространению видов [2]. В российской науке в последние годы такие исследования также активизировались [3, 4].

В 2009 году немецкие ботаники организовали международную научную экспедицию, нацеленную на сбор данных высокого качества для травянистых экосистем. В дальнейшем она преобразовалась в полевые практические семинары (Eurasian Dry Grassland Group Field Workshops) со стандартизированной методологией [5], которая в дальнейшем была доработана и дополнена [6]. Эти ежегодные семинары начали проходить ежегодно (иногда и два раза в год) в различных регионах и типах травянистых экосистем Палеарктики. В итоге весной 2017 года была образована база данных со степных геоботанических площадок (GrassPlot database). Эта база, содержащая 225 наборов данных из 49 стран, включает 202579 площадок и 6664 серий вложенных площадок четырех разных масштабов. Позднее эта база данных была реорганизована в базу sPlot (www.idiv.de/splot), которая дополнилась данными других типов растительных сообществ. Записи в базе данных представляют геопривязанную информацию о наличии и проективном покрытии/обилии всех сосудистых растений в пределах определенной территории. База данных sPlot (версия 2.1) содержит записи с 1121244 геоботанических площадок, обследованных с 1885 по 2015 гг. и представляет 23586216 локалитетов для 58066 таксонов сосудистых растений, названия которых стандартизированы к общепринятой номенклатуре [7]. На основе этих данных подготовлена серия публикаций по различным аспектам разнообразия и экологии растительности, включая исследования по распространению видов.

В российской практике ранее для подготовки карт ареалов растений в основном использовались гербарные данные, в современных исследованиях все чаще практикуется анализ всего массива доступных данных, включая данные стационарных и маршрутных наблюдений, фотографии видов с геопривязкой, геоботанические описания. Информация из геоботанических описаний помимо данных по распространению видов также содержит ценные сведения об их экологии. Они позволяют очертить границы ареалов синтаксонов, оценить активность изучаемых видов, их распределение по экологическим градиентам. Современные массивы геоботанической информации подкреплены данными со спутниковых навигаторов, что позволяет понимать не только распределение фитоценозов в географическом пространстве, но и получить точную геопривязку о распространении видов, входящих в состав сообщества, в определенном контуре растительности [3]. Это позволяет применять данные в исследованиях по определению потенциальных ареалов отдельных видов [3, 8] и типов сообществ [9], включая прогнозирование их динамики при различных сценариях изменения климата. Например, использование алгоритмов моделирования дало возможность экстраполяции результатов по неполным данным, а также выявить для изучаемых степных растительных сообществ местообитания аналогичные по биоклиматическим показателям [9]. Также необходимо отметить важность геоботанических данных для целей моделирования экологических ареалов растений, т.к. их наличие позволяет с высокой степенью достоверности выявить как точки присутствия, так и точки отсутствия видов на определенной территории.

Для степных растительных сообществ Сибири и Урала имеются действующие фитоценотеки, которые также позволяют проводить широкомасштабный анализ [8, 10]. Количество точек распространения видов растений из геоботанических описаний составляет второй по значимости массив геопривязок в базе данных по распространению сосудистых растений Азиатской России [11, 12]. Данные полевых геоботанических исследований также фиксируют местонахождения редких, реликтовых и эндемичных видов растений, которые для территории Забайкалья также оформлены в виде отдельного набора данных [13]. В последние годы завершены многолетние исследования степной растительности Западного [14] и Восточного Забайкалья [15], что в итоге позволило разработать систему эколого-флористической классификации ксерофитной растительности региона.

Материалы и методы. Регион исследований охватывает среднегорные и равнинные ландшафты юга Республики Бурятия и Забайкальского края. Он располагается между 49°45ʹ и 54°20ʹ северной широты и между 104°30ʹ и 120° восточной долготы. Степные сообщества здесь встречаются в степных и лесостепных ландшафтах на высотах от 500 до 1200 (1300) м н.у.м. Как зональное явление степи распространены только на юге Забайкальского края, где они контактируют со степями Монголии. На остальной территории они занимают межгорные впадины, приозерные понижения и южные части склонов, северные участки заняты лесной растительностью. Леса окружают степные острова, изолируя их друг от друга.

Забайкалье значительно удалено и отгорожено горными сооружениями от Тихого и Атлантического океанов, вследствие чего их влияние на эту часть суши крайне ограниченно. Это определяет ярко выраженную континентальность климата. Кроме того, расположение в центре Азиатского материка на стыке границ Сибири, Монголии и Северо-Восточного Китая является причиной совмещения основных особенностей климата этих территорий. Климат Забайкалья резко-континентальный с отрицательными среднегодовыми температурами и резкими колебаниями годовых и дневных температур. Его характерной особенностью является относительно низкая влажность воздуха, особенно весной (35%, минимум – 10-15%) и в начале лета – в июне. С этим связано малое количество рос, резкое понижение температуры ночью, большая прозрачность воздуха, преобладание прямой солнечной радиации (60-65% от общей суммы солнечной энергии), высокая продолжительность солнечного сияния. Последний фактор, а также совпадение периода наиболее высоких температур с наибольшим количеством осадков в июле и августе сокращает время, необходимое для развития растений и в какой-то мере компенсирует непродолжительный вегетационный период. Средняя температура января составляет -26°С в Забайкальском крае и -20°С в Республике Бурятия. Среднегодовая сумма осадков варьирует от 200 до 400 мм, на этом градиенте настояшие дерновиннозлаковые степи на каштановых почвах сменяются богаторазнотравными луговыми степями на черноземах. Потенциальная эвапотранспирация в степных ландшафтах в 2-3 раза превышает годовую сумму осадков. Горный характер рельефа создает пеструю мозаику резко отличающихся друга от друга мезо- и микроклиматов, что находит свое отражение в пестроте почв и растительности. Почвенный покров степей Забайкалья представлен маломощными сильно-хрящеватыми черноземами, темно-каштановыми и горно-степными смытыми почвами.

Для анализа было отобрано 4500 геоботанических описаний, выполненных в степях Забайкалья с 2005 по 2019 гг. Исследования в Бурятии проводились в бассейнах рек Селенга и Уда, а также в Баргузинской котловине. В Забайкальском крае в основном охвачены южные и юго-восточные районы, где представлены как зональные, так и горные степи (рисунок 1). В выборку вошли только описания с точными географическими координатами. Общий массив данных составил 110765 географических координат для 1109 таксонов.

Результаты исследований и их обсуждение. Один из широко распространенных степных растений – змеевка растопыренная (Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng) представлен в 1866 описаниях, его среднее проективное покрытие составляет 2,06% (таблица 1). Этот вид является одним из ключевых диагностических видов класса Cleistogenetea squarrosae и может использоваться для мониторинга изменений в степных экосистемах, особенно на границе их экологического и географического ареалов. Точки распространения вида практически полностью совпадают с точками выполненных геоботанических описаний (рисунок 1).

Рисунок 1. Местонахождения и районы геоботанических исследований в Забайкалье.

Таблица 1 Основные показатели 15-ти видов степей Забайкалья с наибольшей встречаемостью

Примечание: число описаний, в которых встречается вид, также соответствует числу координат распространения вида в наборе данных.

Родственный вид – змеевка Китагавы (Cleistogenes kitagawae Honda) более редок. Этот вид в Бурятии в основном отмечен в долинах рек Селенга и Джида, также встречается во многих степных сообществах Забайкальского края (рисунок 2), несмотря на то, что представлен лишь в 276 описаниях со средним проективным покрытием 1,4% (встречаемость 6,58%, активность 0,780).

Рисунок 2. Распространение Cleistogenes kitagawae в степных сообществах Забайкалья.

Часто встречаемые виды в степных сообществах Забайкалья в большей степени представлены дерновинными злаками и осоками (таблица 1). Наличие в этом списке растений, приспособленных к сильной пастбищной нагрузке (Artemisia frigida, Potentilla acaulis, Carex duriuscula) с высокими показателями активности свидетельствует о значительной трансформации степных экосистем региона. В десятку видов с наибольшей активностью помимо вышеуказанных видов также входят Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii Roshev. (встречаемость 23,75%, активность 6,349), Filifolium sibiricum (L.) Kitam. (встречаемость 24,90%, активность 6,317), Carex pediformis, Pulsatilla turczaninovii, Poa botryoides. В целом активное ядро степной ценофлоры хорошо определено с экологической и фитоценотической позиций, в нем преобладают ксерофиты и мезоксерофиты, которые используются для диагноза синтаксонов высокого ранга

Не менее интересными являются особенности распространения доминантных и эдификаторных видов. В ксерофитной растительности Забайкалья таковыми часто являются виды рода Stipa L. Здесь наиболее часто встречается Stipa krylovii (отмечен в 996 описаниях со средним проективным покрытием 7,14%. Это ключевой вид настоящих степей восточносибирско-центральноазиатского сектора Палеарктики порядка Stipetalia krylovii, союза Stipion krylovii и центральной ассоциации этого союз Cymbario dahuricae-Stipetum krylovii, которая объединяет настоящие дерновиннозлаковые степи в бассейне р. Селенга и ее основных притоков, а также в Баргузинской котловине [14]. Является доминантом и содоминантом во многих степных ассоциациях Забайкалья.

Stipa baicalensis Roshev. (луговостепной мезоксерофит) является диагностическим видом порядка Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 и подсоюза луговых степей Забайкалья Stipenion baicalensis, а также формирует ряд ассоциаций (Veronico incanae-Stipetum baicalensis, Thalictro appendiculate-Stipetum baicalensis). В качестве содоминанта часто встречается в составе ассоциаций Thalictro foetidi-Koelerietum cristatae, Bupleuro scorzonerifolii-Iridetum lacteae, Scutellario baicalensis-Vicietum popovii [14, 15]. Этот вид отмечен в 578 описаниях со средним проективным покрытием 5,43%, встречаемость 13,79%, активность 3,212.

Распространение Stipa grandis P.A. Smirn. в большей степени приурочено к более южным районам Забайкалья. Этот вид ценотически слабее выражен и является диагностическим для следующих ассоциаций: Potentillo semiglabrae-Stipetum grandis, Festuco lenensis–Caraganetum microphyllae [15]. Входит в списки 326 описаний со средним проективным покрытием 5,38%, встречаемость 7,78%, активность 1,804. Примечательно, что распространение вида в большей степени приурочено к изотерме – 2°С, тогда как Stipa baicalensis может встречаться севернее, в районах с более холодным климатом (рисунок 3). Ареалы синтаксонов настоящих и луговых степей с участием разных видов ковылей также достаточно хорошо разграничены. Для некоторых ценозов наблюдается четкое разделение на степи Западного и Восточного Забайкалья по флористическому составу, что было отмечено в наших ранних публикациях [16, 17].

Рисунок 3. Ареалы некоторых синтаксонов степной растительности Забайкалья.

Распространение диагностических видов позволяет обозначить на изучаемой территории ареалы разных синтаксонов. Например, отметить эоловые ландшафты, занятые комплексами псаммофитной растительности (рисунок 4).

Рисунок 4. Распространение некоторых псаммофитных видов Забайкалья.

Заключение. Использование больших массивов геоботанических данных позволяет выявить более точное, в сравнении с гербарными коллекциями, распространение видов, в том числе активных в ксерофитной растительности Забайкалья. Это позволяет подойти к решению многих задач: определение ареалов видов с оценкой экологических факторов, лимитирующих их распространение; выявление закономерностей распределения синтаксонов на основании анализа реального и потенциального распространения диагностических и активных растений. Комплексный анализ геоботанических описаний в совокупности с географической привязкой является перспективным не только для понимания современного состояния растительных сообществ, их пространственного распределения, взаимосвязей с факторами среды, но и способствует разработке прогнозов их распространения в будущем в связи с изменениями климата.

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 24-24-00154, https://rscf.ru/project/24-24-00154/.

Список литературы

1. König C., Weigelt P., Schrader J., Taylor A., Kattge J., Kreft H. Biodiversity data integration – the significance   of   data   resolution    and    domain    //    PLoS    Biology.    2019.    No    7    (3).    e3000183. DOI https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000183.
2. Ball-Damerow J.E., Brenskelle L., Barve N., Soltis P.S., Sierwald P., Bieler R., LaFrance R., Ariño A. H., Guralnick R.P. Research applications of primary biodiversity databases in the digital age // PLoS ONE. 2019. No 14 (9). e0215794. DOI https://doi.org/10.1371/journal.pone.0215794.
3. Санданов Д.В. Современные подходы к моделированию разнообразия и пространственному распределению видов растений: перспективы их применения в России // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2019. № 46. С. 82-114. DOI 10.17223/19988591/46/5.
4. Иванова Н.В., Шашков М.П. Возможности использования данных глобального портала о биоразнообразии GBIF в экологических исследованиях // Экология. 2021. № 1. С. 3-11. DOI 10.31857/S0367059721010066.
5. Dengler J., Boch S., Filibeck G., Chiarucci A., Dembicz I., Guarino R., Henneberg B., Janišová M., Marcenó C., Naqinezhad A. et al. Assessing plant diversity and composition in grasslands across spatial scales: the standardised EDGG sampling methodology // Bulletin of the Eurasian Dry Grassland Group. 2016. No 32. P. 13-30.
6. Dengler J., Biurrun I., Dembicz I. Standardised EDGG methodology for sampling grassland diversity: second amendment // Palaearctic Grasslands. 2021. No 49. P. 22-26. DOI 10.21570/EDGG.PG.49.22-26.
7. Bruelheide H., Dengler J., Jiménez-Alfaro B., Purschke O., Hennekens S.M., Chytrý M., Pillar V.D., Jansen F., Kattge J., Sandel B. et al. sPlot – A new tool for global vegetation analyses // Journal of Vegetation Science. 2019. Vol. 30. Issue 2. P. 161-186. DOI https://doi.org/10.1111/jvs.12710
8. Лебедева М.В., Ямалов С.М., Королюк А.Ю., Голованов Я.М., Золотарева Н.В., Драп М.Н. Фитоценотека травяной растительности Южного Урала как инструмент анализа и мониторинга биоразнообразия // Информационные технологии в исследовании биоразнообразия: Материалы III национальной науч. конф. с межд. участием, посвящ. 100-летию со дня рождения академика РАН П.Л. Горчаковского (5-10 октября 2020 г.). Екатеринбург: Гуманитарный университет, 2020. С. 349-352.
9. Санданов Д.В., Королюк А.Ю., Дулепова Н.А. Пространственное распределение и прогнозные ареалы степных фитоценозов Забайкалья в связи с климатическими факторами // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: Материалы III Всерос. конф. с междунар. участием (21-23 июня 2016 г.). Улан-Удэ, 2016. С. 247-250.
10. Korolyuk A.Yu., Zverev A.A. Database of Siberian Vegetation (DSV) // Biodiversity & Ecology. 2012. Vol. 4. P. 312. DOI 10.7809/b-e.00108
11. Санданов Д.В. Разработка базы данных по распространению сосудистых растений Азиатской России // Информационные технологии в исследовании биоразнообразия: Материалы III национальной науч. конф. с межд. участием, посвящ. 100-летию со дня рождения академика РАН П.Л. Горчаковского (5- 10 октября 2020 г.). Екатеринбург: Гуманитарный университет, 2020. С. 470-472.
12. Санданов Д.В. Особенности работы с базами данных по распространению растений и опыт консолидации данных различного формата // Природа Внутренней Азии. Nature of Inner Asia. 2022. № 4 (19). С. 96-104.
13. Sandanov D.V., Brianskaia E.P., Dugarova A.S. Dataset for vascular plants in the Red Data Books of Transbaikalia: species distribution and pathways towards their conservation // Nature Conservation Research. 2022. Vol. 7. Suppl. 1. P. 14-23.
14. Королюк А.Ю. Синтаксономия степной растительности Республики Бурятия // Растительность России. 2017. № 31. С. 3-32.
15. Королюк А.Ю. Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье // Растительность России. 2019. № 35. С. 28-60.
16. Королюк А.Ю. Экологическая ординация степных сообществ Забайкалья // Ученые записки Забайкальского государственного университета. Серия: Биологические науки. 2013. № 1. С. 26-30.
17. Санданов Д.В., Дулепова Н.А., Гармаева Л.Л. Fornicium uniflorum (Asteraceae) в Забайкалье: распространение, экология, структура сообществ и популяций // Растительный мир Азиатской России. 2016. № 2(22). С. 25-31.