ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ВЫСОКОГОРНОЙ ФЛОРЫ ТАГАНАЙСКОГО ГОРНОГО КОМПЛЕКСА В ИСТОРИЧЕСКОМ АСПЕКТЕ ФИТОГЕОГРАФИИ

FEATURES OF FORMATION OF HIGH-MOUNTAINOUS FLORA OF THE TAGANAJSKY MOUNTAIN COMPLEX IN HISTORICAL ASPECT OF PLANT GEOGRAPHY

О.В. Зенина

O.V.Zeninа

Национальный парк «Таганай»
(456209, г. Златоуст Челябинской области, ул. Шишкина, 3-а, np-taganay@taganay.org)
National park «Таganay»
(456209, Zlatoust. Chelyabinsk area, Shishkin's street. 3-a)

Статья посвящена генезису высокогорной флоры Национального парка «Таганай». Сделана попытка выявить факторы формирования высокогорной флоры парка, обусловившие ее островной характер. Географический анализ флоры показал, что на формирование флоры оказали влияние в основном горные районы Арктики и высокогорья Южной Сибири. Это стало возможным, благодаря физико-географическому расположению Уральского хребта, являющемуся важным фитогеографическим рубежом между восточно-европейской и сибирской флорами. С другой стороны, Уральский хребет является своеобразным коридором, по которому возможно проникновение видов растений с севера на юг и с юга на север. Все это делает флору Урала, в данном случае, Южного, где и расположен национальный парк «Таганай», уникальной и неповторимой.

Article is devoted genesis of high-mountainous flora of Natsionalogo of park «Таганай». Attempt to reveal factors of formation of high-mountainous flora of the park, caused its island character is made. The geographical analysis of flora has shown that formation of flora have influenced, basically, mountain areas of Arctic regions and high mountains of Southern Siberia. It became possible, thanks to the fiziko-geographical arrangement of the Ural ridge which are an important phytogeographical boundary between the East European and Siberian florae. On the other hand, the Ural ridge is an original corridor, on – to which penetration of kinds of plants from the north on the south and from the south on the north is possible. All it does flora of Ural Mountains, in this case, Southern where national park «Таганай», unique and unique is located.

Уральский хребет, особенно южная его часть, представляет собой чрезвычайно важный фитогеографический рубеж, делящий бореальную зону на восточно-европейскую и сибирскую ее части. Являясь преградой для проникновения видов в широтном направлении, горные хребты служат одновременно своеобразным коридором для меридионального распространения. Так, ареалы многих видов арктической флоры заходят по Уральским высокогорьям далеко на юг, а по восточным предгорьям Южного Урала распространяются на север виды степной флоры, что объясняется главным образом преобладанием в этой полосе ультраосновных пород, обуславливающих произрастание ксерофитов.

Таким образом, на территории парка сталкиваются два флористических языка – один с севера, проходящий по осевой части хребта, другой с юга – по восточным предгорьям. Флористическое разнообразие еще более усиливается присутствием остатков реликтовой лиственнично-березовой лесостепи, сближающих этот район с флорой Центральной и Южной Сибири. Таким образом, состав высших сосудистых растений парка образован элементами флор Центральной полосы Европейской части России, Русского Севера, Поволжья, Урала, Западной и Центральной Сибири и Казахстана [13, 9, 11].

Ввиду названных выше причин флора парка чрезвычайно богата. В настоящее время на территории парка насчитывается порядка 747 видов высших сосудистых растений.

Природные комплексы на территории парка относятся к таежным и подгольцовым с дифференциацией на подтипы: южно-таежный, таежный, гольцово-подтаежный, гольцовый.

Для гор восточной и центральной части парка (хр. Большой Таганай, Ицыл, Юрма) четко выражена высотная поясность. Растительность подгольцовья встречается с высоты 800-900 метров, переходя в пояс типичной горно-тундровой растительности на высоте более 1000 метров. Фрагменты горной тундры присутствуют на вершинах гор Круглица, Дальний Таганай, Откликной гребень, Ицыл, Юрма [13].

Растительность подгольцового типа представляет собой редколесья в сочетании с мезофильными лугами и тундроподобными участками, березовые криволесья и еловые густолесья. Переходная зона между тундрой и подгольцовым поясом достаточно выражена и образована зарослями можжевельника сибирского (Juniperus sibirica Burgsd). Тундры также делятся на различные типы: каменистую арктоусовую, анемоно-голубичную, овсяницево-голубичную и др.

По имеющимся данным, в верхних поясах (гольцовом и подгольцовом) произрастает всего 128 видов сосудистых растений, относящихся к 82 родам и 41 семейству. Среди них однодольных – 28 видов, двудольных – 82 вида, голосеменных – 2 вида, папоротниковидных – 11 видов, плауновидных – 5 видов.

Собственно высокогорных горно-тундровых видов – 44 вида, относящихся к 30 родам и 9 семействам. Среди них однодольных - 15 видов, двудольных – 26 видов, голосеменных -1 вид, плауновидных – 2 вида.

Анализ систематической структуры высокогорной флоры НП «Таганай» показал, что наиболее богаты видами в ее составе следующие семейства (табл.1).

Таблица 1

Если рассматривать исключительно горно-тундровые виды, обитающие в пределах гольцового пояса, то количественная структура будет иметь следующий вид (табл.2):

Таблица 2

Всего от общего количества сосудистых растений (747 видов), произрастающих на территории НП «Таганай», высокогорная флора составляет 17,1% (128 видов). Среди родов наиболее богаты видами следующие (табл.3):

Таблица 3

Из специфичной горно-тундровой флоры наиболее богаты видами следующие роды (табл.4):

Таблица 4

Выше рассмотренные показатели позволяют рассматривать флору как северную, горную, признаками чего является высокое обилие представителей семейств:Cyperacea (Осоковые), Сaryophyllaceae (Гвоздичные), Salicaceae (Ивовые), Ericaceae (Вересковые), а среди родов – Carex (Осока), Salix (Ива).

Примечательно видовое обилие семейства Злаковых (Poaceae), что характерно для европейских арктических флор. Достаточно высокая доля представителей семейства Розоцветных (Rosaceae) и Гвоздичных (Сaryophyllaceae) объясняется специфическими особенностями состава горных пород и является характерной особенностью горной флоры Урала.

Во флоре НП «Таганай» в настоящее время известно 20 видов, являющихся высокогорными эндемиками Урала: астрагал уральский (Astragalus uralensis Litv). Non L)., шиверекия икотниковидная (Schiverechia berteroides Fish ex M.Alexeenko), минуарция Гельма (Minuartia helmii (Fish. ex Ser.) Schischk.), минуарция Крашенинникова(Minuartia Kracheninnikovii Schischk.), родиола розовая [12].

Основным источником формирования высокогорной флоры парка (как и флоры высокогорий Урала в целом) была флора Арктической области, а основным путем миграций высокогорных видов – путь с севера на юг вдоль хребта. Именно таким путем проникло большинство арктоальпийских видов как арктогенного, так и альпигенного происхождения.

По данным ряда авторов [1] нынешнее расположение природных зон дает возможность предположить, что в раннем плейстоцене на территории Таганайского горного комплекса могли присутствовать как широколиственные, так и лесостепные элементы. Первые могли иметь сходство с флорой юго-западной Башкирии.

Т.Д.Колесникова отнесла эти комплексы к нижнему, затем к среднему плейстоцену. Здесь уже нет многих теплолюбивых видов деревьев, характерных для плиоцена. По-видимому, климат в этот период был несколько более холодных, может быть более влажным, чем современный. Далее растительность могла развиваться спокойно, без резких перестроек по линии постепенного выпадения более теплолюбивых видов, в связи с усилением континентальности климата.

Хотя южная граница наибольшего оледенения проходила на широте севернее городов Перми и Нижнего Тагила, перигляциальная зона, скорее всего, заходила по горным хребтам до Южного Урала [6], в том числе и до Таганайского горного узла.

По периферии ледника был развит особый ландшафт плейстоценовой сосново-лиственнично-березовой лесостепи. При этом еловые леса играли особую роль, особенно в западных предгорьях Южного Урала, где, они, по-видимому, сохранились в убежищах. Вероятно, это тот район, из которого широколиственные и еловые леса позднее распространились по Южному Уралу, в том числе и по Таганайскому горному комплексу. Однако основной фон составляла ксероморфная растительность степного облика (полынные и злаковые группировки).

О значительной доле вероятности вышесказанного говорит соседство степных и тундровых группировок. Так, горно-тундровые комплексы Таганая лежат всего в 1,5-2-х десятках километров от горностепных ассоциаций. В самих тундрах значительную роль играют виды из рода овсяница (Festuca), имеющие типичный степной ксероморфный облик, частично присущий и для других высокогорных видов.

На основе приведенных данных можно предположить следующую реконструкцию флоры Таганайского горного комплекса в период максимального оледенения: наиболее высокие центральные части комплекса могли быть покрыты ледниками. Вокруг ледников, скорее всего, была распространена зона перигляциальной тундры с преобладанием высокогорных видов, которая занимала основную площадь Таганайского горного комплекса. Ниже, наряду с тундровыми, присутствовали и степные виды, доля которых при движении на восток увеличивалась, и на восточных границах парка господствовали степные ассоциации. Во влажных пониженных местах были распространены лесные острова с преобладанием сосны, березы, лиственницы, ели, ольхи и пихты. В эпохи оледенений плейстоцена происходило значительное снижение верхней границы леса и смыкание участков высокогорий между собой с образованием сплошной полосы высокогорной растительности, вдоль которой открывался путь для миграций высокогорных видов из Арктики на юг. Таким образом проникли виды: дриада восьмилепестная (Dryas octopetala L.), ястребинкаизогнутозубая (Hieracium arcuatidens Juxip), ястребинка многолистная (Hieracium plurfoliasum Schisk. еt Sfeinb).

В межледниковую эпоху граница леса повысилась, сильно сократилась площадь тундр на Южном Урале и, вероятно, прервалась их связь с зональными тундрами Севера. На склонах гор была распространена главным образом темнохвойная тайга из ели и пихты, лишь на восточном склоне Южного Урала, где климат был более континентальным, преобладали сосновые и лиственничные леса. Широколиственные древесные породы вышли из своих убежищ и распространились в предгорьях и на западном склоне Южного Урала. Снизу горные тундры теснились лесами, которые вышли из долин и укрытий и образовали основной фон растительности. По-видимому, уже с тех пор горно-тундровые ассоциации Таганая распались на систему изолированных участков, местами соединенных плоскогорьями с подгольцовой растительностью. В них изолировано шли процессы эволюции, что проявилось в габитуальном различии между представителями популяций с разных вершин. В то же время изоляция не позволила свободно распространяться в однородной тундровой среде выпавшим видам и занимать свои прежние местообитания. Этим объясняется относительная бедность современных сообществ.

С начала древнего голоцена на Таганае господствовал лесной ландшафт. Это было связано с потеплением климата. Зона лиственничников ушла на север. Начался процесс расселения широколиственных пород по речным долинам на восток с западного склона Южного Урала. Теплый и влажный климат того времени позволил перевалить неморальной флоре через более 700-метровый перевал в районе Юрмы и сформировать ядро неморальной флоры в районе Карабаша, которое в реликтовом виде сохранилось и по сей день, благодаря микроклимату, обусловленному окружающими хребтами. В это же время могло произойти частичное или местами даже полное вытеснение луговыми видами высокогорно-тундровых, при этом последние либо выпадали, либо приспосабливались к условиям подгольцового пояса.

Вероятно, в первой половине среднего голоцена широколиственные леса на территории Таганайского горного комплекса были более распространены. Об этом говорит частая встречаемость травянистых растений неморального комплекса под пологом типичных южных темнохвойных лесов с господством пихты и ели (Asarum europium L., Asperula odorata L., Cicerbita uralensis (Rony) P. Beauverd., Carex silvatica Huds.) в районе Двуглавой сопки и Юрмы. Позже широколиственные леса были вытеснены с большей территории их произрастания и сохранились в виде островов, часто приуроченных к невысоким горкам с выходами базальтов. Как сами ассоциации, так и неморальные виды, их слагающие можно рассматривать как реликты первой половины среднего голоцена. Это касается как древесных (Tilia cordata Mill.,,, Ulmus scabra Mill.,, Acer platanoides L.), так и травянистых растений. В восточной же части парка продолжалось вытеснение сосной лиственницы и березы. С этого времени здесь начинают преобладать сосновые леса, сохраняющие господство и до настоящего времени.

Во второй половине среднего голоцена климат, оставаясь теплым, стал более сухим. В эту засушливую эпоху появились на территории Таганая горно-степные ассоциации (по-видимому, степные виды и группировки встречались здесь с раннего плейстоцена, однако типичных степных ландшафтов не существовало).

Связь высокогорной флоры Южного Урала с высокогорными флорами Европы осуществлялась главным образом через посредство Арктики. Виды, общие с видами гор Северной и Центральной Европы и Арктики: ястребинка многолистная (Hieracium plurfoliasum Schisk. еt Sfeinb), смолевка бесстебельная (Silene acaulis (L.) Jacq.). Все это указывает на определенную роль флоры гор Фенноскандии в формировании высокогорной флоры Урала. С другой стороны, видов, распространенных в высокогорьях Центральной Европы и Урала, но отсутствующих в Северной Европе, Восточноевропейской Арктике и горах Южной Сибири не имеется вообще, что указывает на отсутствие непосредственных связей высокогорных флор Урала и Центральной Европы.

Как известно, большинство реликтов южно-сибирского происхождения проникло на Южный Урал с Алтая через Казахский мелкосопочник [8, 4]. О связи высокогорной флоры Южного Урала с более южными горными системами свидетельствует распространение осоки кавказской, встречающейся в высокогорьях Кавказа, Средней Азии, Алтая.

Таким образом, географический анализ флоры показал, что наибольшее влияние на ее формирование оказала флора Арктики, гораздо меньше – высокогорья Южной Сибири. Влияние флоры гор Фенноскандии было, главным образом, опосредованным через Арктику; прямого влияния флоры высокогорий Центральной Европы не прослеживается.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Боч С.Г., Краснов И.И. К вопросу о границе максимального четвертичного оледенения в пределах Уральского хребта в связи с наблюдениями над нагорными террасами // Бюл. Комиссии по изучению четвертич. периода. 1946. № 8. С. 46-72.

2. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность заповедника «Денежкин Камень». Свердловск: Обл. гос. изд-во, 1950. 119 с.

3. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск, 1966. 272 с. (Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Вып. 48).

4. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. 286 с. (Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. Вып.66).

5. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М., 1975. 283 с.

6. Игошина К.Н.Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; Л., 1966. С. 135-223.

7. Кирсанова О.Ф., Куликов П.В., Марина Л.В. К флоре сосудистых растений заповедника «Денежкин Камень» // Тр. заповедника «Денежкин Камень». Свердловск, 1959. Вып.1. С.23-86.

8. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. ботаника. 1937. № 4. С. 16-45.

9. Куликов П.В. Дополнения к флоре заповедника «Денежкин Камень» (Северный Урал) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2001. Т. 106, вып. 2. С. 67-68.

10. Лавренко Е. М., Улле З. Г., Сердитов Н.П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб.: Наука, 1995. 256 с.

11. Сарапульцев И.Е., Куликов П.В., Кирсанова О.Ф. О находках новых и редких растений в заповеднике «Денежкин Камень» // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 2001. С. 189-190.

12. Эколого-экономическое обоснование Южно-Уральского Государственного национального парка «Таганай» / Под ред. С.Э.Сычугова. Свердловск: УЛТИ. 1990.

13. «Таганай». Козлов А.В., Середа М.С. Справочник-путеводитель. Златоуст: «Златоустовский рабочий». 2001.