ОСОБЕННОСТИ ЗООЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ (НА ПРИМЕРЕ LUMBRICIDAE)
Современные зооэкологические исследования предусматривают: выявление структуры ареалов распространения отдельных видов и сообществ животных, связь ее с растительным и почвенным покровом, а также оценку антропогенного воздействия на животное население.
Дождевые черви – главный компонент животной биомассы почвы, где они играют несколько ролей: являются основной или случайной пищей для более чем двухсот видов птиц, млекопитающих, земноводных, взаимодействуют с растениями и почвенными микроорганизмами, активно участвуют в химических и физических почвенных процессах. Дождевые черви перерабатывают в среднем 300 т почвы на гектар в год, при этом происходит перемешивание слоев почвы и ускоряется процесс разложения растительных остатков. Норки, которые делают дождевые черви, улучшают аэрацию почвы и ее дренаж, увеличивают влагоемкость. Черви активно участвуют в азотном цикле, пропуская через пищеварительный тракт около 400 кг азота в год на гектар.
Исследованиями М.С. Гилярова (1965, 1970), Т.С. Перель (1970) показано, что корреляции типов почв и комплексов организмов очень тесны, поскольку почвы и биоценозы не только порознь зависят от зонально проявляющихся климатических и других факторов, но и взаимно определяют друг друга – комплексы организмов являются важным фактором почвообразования, а формирующаяся под их воздействием почва становится их же средой обитания. Каждый вид в пределах своего ареала распространения занимает определенные местообитания, совокупность условий, отвечающим исторически выработавшимся требованиям данного вида. Как общую закономерность или, во всяком случае, как несомненную тенденцию можно отметить, что чем шире ареал вида, тем разнообразнее занимаемые им местообитания, а чем меньше ареал, тем строже приуроченность вида к определенного типа местообитаниям.
Для сложившегося ареала каждого вида, а также для ареала отдельных конкретных его популяций характерна следующая структура. В центре ареала, где условия наиболее благоприятны для вида, находится область постоянного распространения, постоянной встречаемости. Применительно к ареалу популяции это та часть территории, где рождаемость, как правило, превышает смертность. Ближе к границам ареала – область незначительного распространения, где вид хотя и встречается из года в год, но в меньшем количестве. Применительно к ареалу популяции такие места характеризуются тем, что в них рождаемость в среднем равна смертности. И, наконец, у самой периферии ареала вид встречается нерегулярно, бывает, что в некоторые годы не встречается вовсе — это область случайного распространения, где в среднем рождаемость меньше смертности, где популяции вида возобновляются за счет миграций из внутренних частей ареала.
На территории России широтная зональность особенно ярко выражена, границы между зонами, как и все границы в природе, условны, широки, подвижны и временны; в глубь каждой зоны могут проникать элементы соседних зон. В этом взаимопроникновении комплексов орга¬низмов смежных природных зон наблюдается определенная закономерность. Не только отдельные представители флоры и фауны, но чаще и целые группировки, свойственные более северной зоне, проникают по пониженным элементам рельефа, по гигрофильным местообитаниям в глубь соседней зоны. В то же время по более ксерофильным местообитаниям, по южным склонам, по быстрее подсыхающим и прогреваемым, более легким по механическому составу почвам продвигаются в эту же зону представители и комплексы обитателей более южных местностей. Поэтому каждая зона представляет собой мозаику биоценозов, свойственных исключительно или преимущественно данной зоне (так называемые зональные формации), свойственных другой зоне и в данной зоне встречающихся только в специфических условиях (экстразональные формации), и, наконец, не столько связанных с определенной широтной зоной, сколько с определенными специфическими условиями обитания (азональные, интразональные формации). Впрочем, так называемые «азональные» формации, как показал, например, Л.В. Арнольди (1959) для биоценозов поймы рек, всегда носят отпечаток зональности. Можно утверждать, что «азональных» биоценозов, «азональных» формаций вообще не существует, так как каждая группировка испытывает влияние окружающей ее биотической и абиотической среды.
В результате взаимопроникновения разных зональных эле¬ментов создается комплексность почвенного, растительного покрова и животного населения, хорошо показанная, например, для степи Е.М. Лавренко (1940). При исследовании южнорусских засушли¬вых степей было установлено, что в понижениях мезорельефа прослеживаются переходы от доминирующего на плато полупустын¬ного типа растительности к травяно-степным формациям – переходы, сходные с наблюдаемыми при пересечении плакорной равнины зон полупустыни и степей.
Сходные же закономерности отмечались еще В.В. Докучаевым в отношении почвенного покрова: он указывал, что у северных границ черноземной зоны черноземы образуются на легких по механическому составу продуктах выветривания, т.е. на более сухих прогреваемых участках.
В зональных типах почв России дождевые черви, как следует из опубликованных данных, многочисленны в дерново-подзолистых, серых лесных почвах и в выщелоченных и типичных черноземах. В этих почвах большим разнообразием отличается и набор жизненных форм Lumbricidae. Численность дождевых червей и спектр жизненных форм меняется в очень широких пределах в зависимости от ландшафтных особенностей: характеристик рельефа, почв, состава расти¬тельности.
Севернее этой области, где численность дождевых червей в плакорных условиях достигает максимальных величин, в заболоченных тундровых почвах и в подзолах тайги люмбрициды представлены только поверхностнообитающими формами, которые, как правило, встречаются в количестве, не превышающем нескольких десятков на 1 м2.
Южнее, в черноземных и каштановых почвах степей распространены толь¬ко собственно-почвенные формы люмбрицид, причем и они встречаются в почвах плакоров также в небольшом количестве и преимущественно в западных районах степной зоны. Сухость климата степей определяет крайнюю неравномерность распределения беспозвоночных, что составляет основную особенность структуры их населения. В местах, наиболее благоприятных по влажности и теплу, образуются зоны скопления беспозвоночных, связанные с особыми почвами. Очаговые скопления животных возникают под отдельными растениями, что отражает очаговый характер гумусообразования и формирование приповерхностного зоологически активного горизонта. Последний имеет, как правило, малую вертикальную мощность в соответствии с укороченным гумусовым профилем автоморфных каштановых почв.
Больших величин численность дождевых червей в тундре, в тайге и в зоне степей может достигать в интразональных биотопах (в почве лугов, речных террас, на склонах оврагов) и вблизи жилья, в антропогенных биотопах (на огородах, в компостах и т.п.). Там, где дождевые черви многочисленны, их деятельность во многом определяет ход почвообразовательных процессов. Это следует уже из того, насколько велика их роль в таком важном для почвообразования и для поддержания почвенного плодородия процессе, как вовлечение в почву и разложение растительных остатков.
Населяющие почву животные приспособлены к определенному комплексу почвенных условий: каждый вид требует определенного сочетания условий среды, а каждый тип почвы и каждая разность, и даже каждый участок в пределах разности, в зависимости от характера землепользования, характеризуется определенным своеобразным режимом почвенной среды. Поэтому в качестве показателей режима, создающегося в почве – гидротермического, химического, биологического и т.д., можно использовать эколого-зоогеографические характеристики тех видов беспозвоночных, которые встречаются в почве. Сочетание основных факторов среды, таких, как температура, влажность, пища и т.д., обеспечивающих жизнедеятельность вида, отвечает его так называемому «экологическому стандарту».
Все же можно установить ряд примеров, когда определенные виды почвенных животных характеризуют определенные свойства почвы. Однако, отдельные виды могут иметь индикационную ценность как показатели тех или иных свойств почвы только в конкретных условиях, в определенных местностях, так как в другой местности тот же вид может быть показателем других условий. По данным Б. Валиахмедова (1962) в сероземах Таджикистана нахождение дождевых червей Allolobophora caliginosa Sav. свидетельствует о поливном режиме, а на лугово-болотных этот вид встречается при разном землепользовании. В степной же зоне территории Украины этот вид — обычный спутник пахотных земель.
Дождевые черви являются классическим примером так называемых «нецелевых объектов» живой природы для пестицидов – препаратов, которые широко используются для борьбы с сорняками, вредителями и болезнями сельскохозяйственных культур. Прежде всего, это обусловлено тем, что значительная часть пестицидов в конечном итоге попадает в почву и оказывает токсическое действие не только на вредные организмы, но и на полезные, такие как дождевые черви.
Факты негативного воздействия пестицидов на дождевых червей (гибель, сублетальные эффекты, влияние на репродуктивную функцию) отмечены многими исследователями как в лабораторных, так и в полевых экспериментах. Поэтому, начиная с 1981 года, тест определения токсичности пестицида для дождевых червей является обязательным разделом регистрационных испытаний пестицидов во многих странах. Для этой цели в 1984 году Организацией экономического сотрудничества (OECD) и развития была утверждена методика № 207 Руководства OECD «Определение острой токсичности химикатов для дождевых червей», которая в нашей стране еще не внедрена, но широко используется в странах ЕС, США и Канаде. Эта методика предназначена, в первую очередь, для сравнительной оценки токсичности пестицидов для дождевых червей, так как в ней используется стандартная искусственная почва, состоящая из кварцевого песка, каолиновой глины и торфа, и черви вида Eisenia foetida, которые удобны для размножения в лабораторных условиях, но в принципе не являются типичными дождевыми червями, живущими в почве. Результатами этого теста являются такие показатели, как полулетальная концентрация пестицида LC50 и его недействующая концентрация (NOEC), которые характеризуют потенциальную опасность пестицида, не учитывая влияние свойств почв, специфики применения пестицида, климатических и других факторов, то есть они не дают оценки реального риска пестицида для дождевых червей. Необходимо также отметить, что в системе интегрированной защиты растений, как правило, применяется несколько пестицидов, совместное токсическое действие которых на дождевых червей может быть значительно сильнее, чем одного препарата.
Для определения влияния свойств естественных почв на проявление токсичности пестицида были проведены опыты с инсектицидом Маршал. Использовалась стандартная методика OECD, но искусственная почва была заменена на дерново-подзолистую, чернозем и каштановую, которые наиболее существенно отличались по содержанию гумуса и рН. Как и следовало ожидать, в целом токсичность препарата Маршала проявилась в них существенно ниже, чем в искусственной почве. Если для дерново-подзолистой почвы недействующая концентрация была примерно такой же, как и для искусственной (1 мг/кг), то для чернозема она была в 100, а для каштановой – в 10 раз выше. Можно предположить, что в более гумусированных почвах карбосульфан сорбируется прочнее твердой фазой почв, становится менее доступным дождевым червям и, как следствие, менее токсичным для них.
Характерная зависимость потери живой массы с увеличением концентрации пестицида в почве наблюдалась в опыте с черноземом. Для каштановой почвы эта зависимость выражена менее четко, а в опыте с дерново-подзолистой почвой результаты по этому показателю носят недостоверный характер.
Приведенные литературные и экспериментальные данные свидетельствуют о возможности применения современных зоологических методов в практике экологических исследований.