ПЕРСПЕКТИВЫ СОХРАННОСТИ ЭЛЕМЕНТОВ МИКРОТЕРИОФАУНЫ ПЕСЧАНОЙ СТЕПИ ДНЕПРОВСКО-ОРЕЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

THE PERSPECTIVES SAFETY ELEMENTS OF MICROTERIOPHAUNA IN SAND STEPPE DNEPRO-OREL’S NATURAL RESERVE

Н.В. Антонец

N.V. Antonets

Днепровско-Орельский природный заповедник
(Украина, 52030, г. Днепропетровская обл., пгт. Кирова)
Dnеpro-Orel’s Natural Reserve
(Ukraine, 52030, Dnepropetrovsk Region, village Kirova)
e-mail: antonez_48@mail.ru

В работе рассматриваются последствия разнообразного антропогенного влияния на природные заповедные комплексы (интродукция сосны обыкновенной и пирогенный фактор) на фауну мелких млекопитающих на аренах Днепра в Днепровско-Орельском заповеднике (Украина). Целью исследования явилось изучение реакции микромаммалий на различные формы антропогенного прессинга и поиски путей восстановления дестабилизированных природных комплексов. В результате исследований установлено общее снижение численности, видового богатства (упрощение структуры) и, как следствие, устойчивости сообществ, а также вселение чужеродных видов и выпадение из состава сообщества редких видов микромаммалий. Приводятся предложения по восстановлению нарушенных природных комплексов и перспективы сохранности элементов степной микротериофауны заповедника.

In this article, was discussion consequences influence of various human factors in the reserve natural territory (installation pine-tree, influence of fire factor), his influence on fauna small mammals from arenas river Dnepro in Dnepro-Orelsky natural reserve (Ukraine). The purpose of this investigation occur study response small mammals from these violations and search means reconstruction reestablishment destruction natural complexes. Was determining common number reduction, species riches (simplification structure); firmness society, installation another’s species, also fallen rare species. Adduce made a motions on reestablishment destruction natural complex and perspectives safety elements of microteriofauna reservation.

Организованный в 1990 г. заповедник, с координатами 48? 30' с. ш. и 34? 45' в. д., расположен в левобережной пойме р. Днепр, в центре Днепропетровской области. Территория резервата представляет собой комплекс коротко- (дубровы р. Протовча) и прололжительнопоемных лесов (р. Днепр) с системой стариц-озер, лугов и болот (І – терраса) и песчаной степи (среднеднепровские арены) с насаждениями сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) разного возраста (ІІ – терраса). Особенностью резервата, является его расположение в «зоне экологического бедствия» и зарегулированность стока реки Днепр плотинами Запорожской (с 1932 г.) и Днепродзержинской (с 1964 г.) ГЭС.

С 1991 по 2009 гг. здесь проводили учеты численности и инвентаризацию мелких млекопитающих в основных биотопах на 15 постоянных учетных линиях (П.У.Л.) согласно общепринятых методик с использованием обыкновенных ловушек Геро и специальных живоловок системы Н.А.Щипанова (1999). Всего за 19 лет отработано 56200 л./сут. и добыто 4011 особей мелких млекопитающих. П.У.Л. №2 – сомкнутые насаждения сосны на арене; П.У.Л. № 3 – эталон псаммофитной степи; П.У.Л. № 3а – участок песчаной степи, поврежденной пожаром. С 1998 по 2000 гг. осенние учеты проводили совместно с д.б.н., проф. Окуловой Н.М. (ИПЭЭ, РАН, Москва). Кариологические исследования выполнены Козловским А.И., электрофоретические – А.Н. Милишниковым.

Осенью 1998 г. (11/Х) на арене Днепра в заповеднике из-за очень жаркой ветреной погоды и неосторожного обращения с огнем нарушителей заповедного режима произошел большой пожар. Он продолжался несколько дней (сгорело около 350 га песчаной степи с насаждениями сосны разного возраста). В итоге пожар привел к существенным изменениям во флоре и фауне поврежденных участков степи [1, 4]. Из-за того, что пожар произошел в конце вегетационного периода, он имел более пагубные последствия для песчаной степи и ее обитателей (затянулся процесс восстановления). На протяжении первых 2-х лет после пожара осенняя численность мелких млекопитающих в степи на пожарище составляла нуль. Затем началось постепенное восстановление видового состава, и в первую очередь доминанта степи – лесной мыши.

В мае 2005 г. (23/V) в заповеднике на арене произошел второй пожар, который не затронул участок с П.У.Л. № 3а, но привел к утрате эталонного участка степи на П.У.Л. № 3. В результате сгорело около 600 га псаммофитной степи (с насаждениями сосны разного возраста) в заповеднике и приблизительно 300 га – в охранной зоне (без культур сосны). На 15-ом году заповедания рассматриваемой территории уникальной песчаной степи была нанесена непоправимая утрата, почти катастрофа (утрачена эталонная степь). Осенняя численность мелких млекопитающих в степи на П.У.Л. №3 в 2005 г. (подверглась пожару в мае) была в 2 раза ниже, чем на П.У.Л. №3а (повреждена пожаром в 1998 г.). В обоих случаях, на П.У.Л. в степи сейчас отмечался только один вид микромаммалий, доминант степных участков – лесная мышь.

В результате проведения инвентаризационных работ на участках естественной песчаной степи, не охваченных лесоразведением (эталон), выявлено 10 видов микромаммалий: белозубка обыкновенная (Crocidura suaveolens Pall); белозубка белобрюхая (C. leucodon Germ.); мышовка степная (Sicista subtilis Pall.);мышь лесная (Sylvaemus sylvaticus L.); малая лесная мышь (S. uralensis Pall.); полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.); домовая мышь (Mus musculus L.); курганчиковая мышь (M. spicilegus Pet.); мышь-малютка (Mycromis minutus Pall.); полевка восточно-европейская (Microtus rosiaemeridionalis Ognev). Из них Sicista subtilis [2, 12] занесена в Красную книгу Украины (2009).

В сомкнутых насаждениях сосны на арене видовое богатство снижается до 4 видов: Sylvaemus sylvaticus L.; S. uralensis Pall.; Apodemus agrarius Pall.; Mus musculus L. [1, 3, 4]. Поэтому недопустимо проводить мелиоративные работы с целью закрепления песков интродуцентом-сосной на участках песчаной степи заповедника [2, 4]. Из таблиц 1 и 2 видно, что на участках псаммофитной степи (П.У.Л. №3 и №3а), не охваченной лесоразведением, доминирует мышь лесная, т.е. в степной зоне Украины, на юге своего ареала, мышь лесная – это вид степант (долевое участие вида составляет, соответственно – 76,58% и 90,75%). Максимальная величина, средней многолетней численности или обилия (8,326) и видовое богатство микромаммалий – 10 видов характерны для эталонной степи (П.У.Л. №3). В сомкнутых насаждениях сосны на арене (П.У.Л. №2) этот показатель ниже (6,753). Таким образом, интродукция – создание культур сосны привела к снижению видового богатства (упрощение структуры) и устойчивости сообществ, утрате редких видов, а также вселению эвритопных (Sylvaemus uralensis) и гидрофильных видов (Apodemus agrarius). Здесь доминирует тандем из двух видов – Sylvaemus sylvaticus, S. uralensis.

На старом горельнике (П.У.Л. №3а) средняя многолетняя численность мелких млекопитающих имеет наименьшее значение (4,233), а для Sylvaemus sylvaticus составляет всего 3,842 (видимо изменились, ухудшились условия обитания), что говорит о повышенной уязвимости псаммофитной степи к осенним пожарам. Пирогенный фактор отрицательно повлиял на численность мелких млекопитающих степи – на значительных площадях среднеднепровских арен произошла одновременная утрата кормовой базы (растения, беспозвоночные), защитных условий и изменение – микроклиматических.. Пожар в условиях песчаной степи приводит к пирогенной сукцессии, снижению численности, видового богатства (упрощению структуры) и устойчивости сообществ, а также к выпадению редких видов мелких млекопитающих (насекомоядные, мышовка степная) [3, 4].

Из таблицы 2 видно, что сообщества мелких млекопитающих на участках сгоревшей степи (П.У.Л. №3а) являются монодоминантными с колоссальным преобладанием лесной мыши над другими представителями микромаммалий. Долевое участие лесной мыши в степных сообществах на горельнике составляет 90,75%, она является сверхдоминантным видом. Второстепенными видами являются малая лесная (4,42%) и домовая (3,92%) мыши, а также полевка восточно-европейская (1,385%). Сообщества мелких млекопитающих контрольных участков заповедника (эталонная степь – П.У.Л. №3) включают 10 видов. Суммарное обилие видов микромаммалий составляет в среднем 8,415 ос./100 л./сут., и характеризуется повышением на 44,05%. Долевое участие лесной мыши в сообществах также достаточно высокое (76,58%), но значительно ниже, чем на участках степи, поврежденной пожаром. Лесная мышь является доминантом контрольных участков степи. Доля восточноевропейской полевки здесь значительно повышается (4,75%), а домовой мыши – снижается (2,436%). Индекс доминирования таких видов, как (Sicista subtilis, Sylvaemus uralensis, Apodemus agrarius, Mus musculus, M. spicilegus, Microtus rossiaemeridionalis) менее 10%, на основании чего их можно отнести к второстепенным видам. Белозубки и мышь-малютка являются третьестепенными видами. Сообщества мелких млекопитающих благополучных районов являются также монодоминантными, но более выровненными по численности видов, что характерно для природных сообществ.

Сообщества микромаммалий сомкнутых насаждений сосны на аренах Днепра включают 4 вида. Суммарное среднее многолетнее обилие видов мелких млекопитающих составляет в среднем 6,753 ос./100 л./сут., и характеризуется снижением на 15,63%. Долевое участие лесной мыши в сообществах очень низкое (38,18%), она становится содоминантом. Нами установлено, что лесная мышь сохраняется и живет в сомкнутых насаждениях сосны на песках после их посадки, но численность ее здесь падает [2]. Доля малой лесной мыши наоборот значительно возрастает по сравнению с контролем, составляя 46,70%. Этот вид становится доминантом рукотворных лесов. Индекс доминирования полевой мыши значительно возрастает по сравнению с контролем и составляет 13,62%. Этот вид является сателлитом сообщества мелких млекопитающих. Следовательно, в культурах сосны (таблица 2) сообщества микромаммалий становятся полидоминантными, т.е. доминантное ядро включает уже 3 вида. Индекс доминирования такого вида, как Mus musculus снижается вдвое по сравнению с контролем, и составляет 1,25%. Это второстепенный вид. Восточно-европейская полевка является третьестепенным, случайным видом (0,239%). Иной вид антропогенного вмешательства в степные экосистемы (интродукция сосны) приводит к перестройке сообщества (образованию трехдоминантного сообщества мелких млекопитающих), снижению видового богатства и утрате редких видов (насекомоядные, мышовка).

Таким образом, влияние различных форм антропогенного фактора (интродукция сосны обыкновенной и осенний пожар) приводят к изменению численности, возрастанию индекса доминирования, снижению видового богатства (упрощению структуры) и устойчивости сообществ, а также к выпадению редких видов мелких млекопитающих на участках арен, т.е. наблюдается и подтверждается [4] значительное сходство в реакциях микромаммалий на его воздействие (изменяется структура сообществ и популяций).

Еще французский ботаник Р. Дажо (1975) [6] указывал: «...распространившаяся практика посадки хвойных пород в большинстве случаев порочна. Эти породы делают почвы кислыми и бесплодными; кроме того, их посадки легко воспламеняются...». Зоологи Хоперского заповедника [9] констатировали: «...разрушение участков степей (были распаханы и засажены культурами сосны) вокруг заповедника привело к обеднению зоокомплекса самого заповедника ..., полностью исчезли крапчатый суслик, светлый хорь, степная пеструшка, обыкновенный слепыш и степная мышовка, что составляет 60% видов, а также … снизилось видовое богатство и численность хищных птиц-миофагов». По данным лесоводов, [10] «...были отмечены главные причины гибели дуба черешчатого на территории Хоперского заповедника – интенсивное засоление почв, связанное с сокращением паводковой составляющей стока Хопра ввиду его перехвата на водосборе (в том числе и мелиоративными насаждениями). Налицо двойная экологическая ошибка при утилизации стока воды на водосборе хвойными древостоями заповедника. Первая – утилизация стока искусственными защитными насаждениями внесла свою лепту в усыхание пойменных дубрав. Вторая – созданные по технологиям бореальной зоны массивные загущенные хвойные древостои оказались незащищенными от засух и пожаров, инвазий первичных и вторичных вредителей». Украинские исследователи [8, 11] отмечали в культурах сосны нижнеднепровских арен «обеднение и тривиализацию специфических флористических и фаунистических комплексов, а также подверженность их пирогенному фактору». В настоящее время [5] «интродукционные работы в России (и шире – на территории бывшего Советского Союза) следует признать государственным экологическим преступлением». Поэтому необходимо изменить стратегию ведения лесного хозяйства в Днепровско-Орельском заповеднике. На участках уникальной песчаной степи недопустимо проводить работы по восстановлению лесных культур сосны, так как интродуцент-сосна не представляет интереса как объект заповедания, а в среднем течении Днепра практически не сохранилось таких степей. Здесь следует восстанавливать псаммофитную степь и ее обитателей. Тем не менее в материалах «Лесоустройства, 2004» Днепровско-Орельского заповедника запланировано именно восстановление культур сосны на поврежденных пожаром участках степи путем высадки сеянцев под плуг с помощью трактора (по инициативе и в соответствии с предложениями профессоров Днепропетровского Национального университета Зверковского В.Н. и Травлеева А.П.). Именно, Травлеев А.П., как никто другой осведомленный о концепции А.Л.Бельгарда о «географическом и экологическом несоответствии леса в степи» настаивает на восстановлении сосновых лесов на аренах Днепра в заповеднике. Напоминаем, в 40-х годах ХХ в. здесь проводили работы по созданию культур сосны, которые представлены в настоящее время в основном чахлым криволесьем. Такое широкомасштабное вмешательство в природные комплексы чревато утратой заповедной территории [3, 4]. На 2-ом Симпозиуме «Степи Северной Евразии» в 2000 г. была вынесена специальная резолюция по данному вопросу, а именно: «…прекратить пагубную практику посадки сосны на аренах Днепра в Днепровско-Орельском заповеднике и приступить к восстановлению песчаной степи на пожарище». Однако руководство заповедника (директор Яловой И.А. и главный лесничий Акулова И.А.) продолжает восстанавливать утраченную в результате пожара «лесопокрытую площадь» на участках горельника, т.е. по-прежнему занимается интродукцией сосны (в 2007 г. распахали и посадили сосну на ? П.У.Л. № 3а). Здесь следует подчеркнуть – на заповедных территориях интродукция запрещена специальным законом Украины! Однако, когда научный консультант член корреспондент НАНУ профессор А.П.Травлеев рекомендует на научном совете заповедника, именно высаживать сосну на поврежденных пожаром аренах Днепра, а администрация заповедника слепо выполняет распоряжения министерства лесного хозяйства и советы профессоров ДНУ, шансов на восстановление песчаной степи практически не остается. Сосну сажали, сажают и будут сажать, а псаммофитная степь стремительно деградирует! Так, высаженная еще 30 лет тому назад в песчаной степи (кв. 19) под плуг трактора сосна не прижилась. Здесь во время проведения инвентаризационных работ (25-28/IX 1992 г. выставили 100 ловушек Геро) мы отлавливали исключительно домовых мышей (добыто 4 ос. на 100 л./сут.). Как известно, домовая мышь – космополит [7]. Это печальный и настораживающий результат. Повторяем, на участках псаммофитной степи среднеднепровских арен доминирует мышь лесная [2]. И если она здесь больше не живет, то причиной тому может быть деградация степи (обеднение видового богатства растительного покрова и оскудение кормовой базы). Песчаная степь стала непригодной для проживания доминанта микромаммалий степи. По-видимому, распаханную в заповеднике плугом с помощью трактора псаммофитную степь с целью восстановления «лесопокрытой площади» ожидает, именно такой трагический финал.

Выводы

Интродукция сосны на аренах Днепра в заповеднике отрицательно сказалась на сохранении биоразнообразия участков песчаной степи: привела к упрощению структуры – снижению видового богатства микромаммалий с 10 до 4 видов, устойчивости сообществ и выпадению редких видов, а также вселению эвритопных и гидрофильных видов в сомкнутых насаждениях культур. На участках заповедной степи, поврежденной пожаром, недопустимо проводить работы по восстановлению интродуцента-сосны. Необходимо восстанавливать исключительно псаммофитную степь и ее обитателей.

Пирогенный фактор в условиях песчаной степи негативно влияет на фауну микромаммалий: приводит к пирогенной сукцессии, снижению численности, видового богатства (упрощению структуры) и устойчивости сообществ, возрастанию индекса доминирования доминанта степных сообществ - лесной мыши, а также к выпадению редких видов мелких млекопитающих. Особенно опасен для фауны пожар в конце вегетационного периода, который ведет к замедлению процессов восстановления сообществ растительного и животного мира степи. На пожаре утрачена эталонная степь.

На распаханных под плуг трактора на пожарище участках песчаной степи происходит деградация растительного покрова и выпадение из состава сообщества доминанта – лесной мыши с последующей заменой ее на космополита – домовую мышь.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Антонец Н.В. Стратегия сохранения природного разнообразия микромаммалий псаммофитной песчаной степи поврежденной пожаром //Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в ХХІ веке: Материалы междунар. симпоз. Оренбург: Оренбургская губерния, 2000. С.48-50.

2. Антонець Н.В. Дрібні ссавці степових делянок Дніпровсько-Орільського заповідника // Заповідна справа в Україні. Канів: КНУ, 2001. Т. 7, №1. С.33-37.

3. Антонец Н.В. Влияние антропогенных факторов на фауну мелких млекопитающих Днепровско-Орельского заповедника // Вісник Запорізького державного університету. Запоріжжя: ЗДУ, 2008. №1. С.18-23.

4. Антонец Н.В. Ответная реакция микромаммалий на антропогенное изменение среды обитания // Чтения памяти проф. А.П. Кропивного: Материалы междунар. научн. конф. Харьков: ХНУ, 2009. С.133-140.

5. Виноградов А. В. Интродукция – социально-экологическое преступление // Охрана дикой природы. М., 2005 . № 2 (32). С.4-8.

6. Дажо Р. Основы экологии. Москва: Прогресс, 1975. 400 с.

7. Домовая мышь: происхождение, распространение, систематика, поведение. М.: Наука, 1994. 267с.

8. Котенко Т.И., Котенко А.Г. Аренные лесонасаждения степной зоны Украины: состояние экосистем и пути сохранения биоразнообразия // Лісівництво і лісоагромеліорація. Харків: Майдан, 2002. Вип. 103. С.111-114.

9. Марченко Н.Ф., Золотарев А.А. Влияние состояния степного териокомплекса на видовой состав лесных сообществ Хоперского заповедника // Актуальні питания збереження та відновлення степових екосистем. Аскания-Нова, 1998. С. 289-291.

10. Шульга В.Д., Шульга В.Д. Актуальные проблемы сохранения лесных ценозов в степи и лесостепи // Состояние, изучение и сохранение заповедных природных комплексов лесостепной зоны. Воронеж: ВГУ, 2000. С.44-46.

11. Уманец О.Ю., Селюнина З.В., Москаленко Ю.А. Влияние облесения нижнеднепровских песков на естественное биоразнообразие // Лісівництво і лісоагромеліорація. Харків: Майдан, 2002. Вип. 103. С.04-106.

12. Червона Книга України. Тваринний світ / під заг. редакцією І.А. Акімова // Київ: НАНУ, 2009. 624 с.