ПИРОГЕННАЯ СУКЦЕССИЯ НА БОЛОТАХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ
PYROGENIC SUCCESSION BOG FOREST-STEPPE ZONE
Н.П.Косых
N.P.Kosykh
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН
(630099, Россия, г.Новосибирск, ул.Советская, 18)
Institute of Soil Science and Agrochemistry SB RAS
(18, Sovetskaya st., Novosibirsk, Russia, 630099)
e-mail: npkosykh@mail.ru
Дана количественная оценка составляющих цикла биологического круговорота болот лесостепи Западной Сибири. Определены запасы фитомассы, мортмассы и чистой первичной продукции при пирогенной сукцессии в олиготрофных болотах (рямах) лесостепи в пределах Новосибирской области. Выявлено сильное влияние пожара на биологические процессы в болотах.
Quantified forming cycle biological cycles of bog in forest steppe of Western Siberia. Identified stockpiles of biological productivity, mortmass and net primary production in pyrogenic succession in the oligotrophic bog (rjam) forest-steppe in the Novosibirsk region. Show the strong influence of fire on the biological processes in the bog.
Основные типы болот выделяются по характерному составу растительного покрова и определяют современное состояние ландшафта. Отражение истории развития верхового болота, характерные этапы формирования торфяника, выделяются по слоев торфа разного ботанического состава. Верховое болото в лесостепной зоне или рям характеризует особой выпуклой формой поверхности торфяника, часто со вторичными озерами в центре. Характер гидрографической сети, рельеф дна, характер движения воды в поверхностных и глубоких слоях торфяника, выклинивание глубоких грунтовых вод и их разный качественный состав являются внешними по отношению к растительности. К этому следует добавить влияние климатических факторов, изменение которых во времени сопоставимо с возрастом самих торфяников. Последнее имеет особое значение для верховых болот лесостепной зоны, которые находятся на южной границе своего ареала.
В настоящее время верховые болота лесостепной зоны в условиях переменного увлажнения, по-видимому, имеют ограниченные ресурсы для прогрессивного роста. Находясь на границе своего ареала, они не образуют значительных по площади болотных массивов, а представлены в ландшафте в виде отдельных небольших островков, и поэтому весьма уязвимы. Особенно это относится к объектам расположенным вблизи населенных пунктов и подверженных антропогенному влиянию (пожары, вырубки, разработки торфа и т.п.). Таким образом, исследования верховых сфагновых болот лесостепной зоны и оценка их экологического состояния представляют большой научный и практический интерес. Особую значимость такие разработки могут иметь в связи с наметившимся в последнее время климатическим трендом.
Мониторинг параметров продуктивности болотных экосистем является важным показателем изменения окружающей среды. При стрессовых изменениях окружающей среды, болотные экосистемы чутко реагируют изменением состава растительности, структуры и уменьшением продуктивности. Продуктивность болотных экосистем в условиях переходных зон (лесостепи или лесотундры) показывает более быстрый отклик на изменение окружающей среды из-за своего расположения в нетипичных для их развития условиях. Запасы фитомассы, мортмассы и продукции лесостепи определяют функционирование экосистемы и позволяют выявить изменения в окружающей среде и предсказать изменение поведения экосистемы в изменяющихся климатических условиях и при антропогенной нагрузке.
Растительный покров верховых болот рямов очень динамичен, разнообразен и чутко реагирует на условия окружающей среды и антропогенную нагрузку. Изменение проективного покрытия и продуктивности могут говорить о стадии послепожарной сукцессии. Исследование проводилось в трех рямах лесостепной зоны в пределах Новосибирской области на разных сукцессионных стадиях восстановления после пожарной нагрузки. Все рямы представлены верховыми болотами, имеют характерную для лесостепи комплексную структуру с хорошо выраженной приподнятой центральной частью и периферией. Наиболее нарушенный от пожара является «Бородинский» и «Большой Убинский» рямы (55?18'49.0"N; 79?42'24.9"E), растительный покров которого представлен березово-кустарничковым фитоценозом. Мощность торфяной залежи около 2 м. Сосна встречается очень редко и в основном по краю болота. В древесном ярусе представлены молодые деревья Betula pubescens, высота которых не превышает 3-4 м, диаметр 1-3 см. Много засохших деревьев, высотой до 5 м. Кустарничковый ярус высотой 40-50 см и проективным покрытием 80 % образован такими видами, как Ledum palustre – 50 %, Chamaedaphne calyculata - 20 %, Vaccinium vitis-idaea L. – 5 %, Oxycoccus palustre- 5 %, Andromeda polifolia L. – 1 %. Много сухостоя. Из трав присутствуют морошка Rubus chamaemorus L., осока Carex globularis L., пушица Eriophorum vaginatum L. Микрорельеф кочковатый. Высота кочек достигает 50 см, диаметр 0,5-1,5 м. Моховой покров фрагментарный, сильно изреженный и не превышает 1 % в проективном покрытии. Встречаются, в основном на кочках, Sphagnum fuscum, S. capillifolium, S. angustifolium, S. magellanicum, S. balticum, Polytrichum strictum.
Давний низовой пожар нарушил моховой покров «Маракинского ряма» (55о25' с.ш.; 79о04' в.д.), хотя древесный ярус хорошо сохранился и рям представлен сосново- сфагново-кустарничковым сообществом. Мхи не образуют сплошной покров, а встречаются отдельными пятнами небольших размеров, занимая лишь 3-5% поверхности. Среди сфагновых мхов доминирует Sphagnum fuscum, обильны Sph. angustifolium и Sph. capillifolium. Редко встречаются зеленые мхи. Мощность торфяной залежи в центральной части достигает 3,5м.
Климаксовое сосново-кустарничково-сфагновое сообщество ряма «Николаевский» (55?09' с.ш.; 79?03' в.д.) занимает центральную высокую часть и транзитную склоновую часть ряма, доминантами в моховом покрове выступают Sphagnum fuscum, обильны Sph. angustifolium и Sph. capillifolium. Кочки формируются мхами и кустарничками, занимая большую часть ряма, высотой до 30-40 см, межкочья занимают не более 20 %. Разреженный древесный ярус состоит из сосны Pinus sylvestris L. высотой до 12-15 м. с примесью подроста березы Betula pubescens. Среди кустарничков представлены Ledum palustre L., с проективным покрытием 50%, Chamaedaphne calyculata - 40%, Oxycoccus microcarpus - 10%. Встречается Rubus chamaemorus. Мощность торфяной залежи в центральной части достигает 3,5 - 4,0 м. На северо-западном склоне почти в центре ряма развивается небольшое вторичное озеро. От сосново-кустарничково-мохового сообщества к озеру развита переходная полоса вокруг озера небольшой полосой около 60 м, открытая осоково-сфагновая мезотрофная мочажина, которая переходит в сплавину у воды озера. Моховой покров этого сообщества очень разнообразен и представлен олиготрофными и мезотрофными высопродуктивными сфагновыми видами Sphagnum balticum, Sph.fallax, S.riparium, из трав встречается Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Carex lasiocarpa, Eriophorum vaginatum. Вторая такая же продуктивная моховая полоса располагается по внешнему кругу ряма в ивово-березово- сфагновом растительном сообществе, в которой доминируют следующие виды мхов Sphagnum angustifolium, S.compactum DC. in Lam. et DC., S. magellanicum Brid .и др.
Постоянные низовые пожары в рямах, проходящие из-за весенних и осенних палов, приводят к нарушению структуры растительного сообщества ряма. В результате пожаров уничтожается моховой покров, обгорают кустарнички, обгорают стволы сосны и березы, а самых крайних случаях древесный ярус полностью выгорает и на его месте начинает отрастать береза. Структура растительного покрова рямов лесостепи отражает степень нарушенности рямов после пожара. В Убинском ряме, где начинается постпирогенная сукцессия, запасы фитомассы ниже в несколько раз, чем в рямах на более поздних стадиях сукцессии – рямов Кожурлы и Николаевки. Минимальные запасы общей живой надземной и подземной фитомассы кустарничков молодых гарей ниже, а запасы мортмасса значительно выше. Восстановление мохового покрова наиболее длительный процесс. При анализе растительности рямов обращает внимание, что в рямах под антропогенным воздействием, часто после пожаров сильно поврежден моховой сфагновый покров, проективное покрытие мхов уменьшается с 90-100% до 1-5%. Разреженность мохового покрова в экосистемах Бородинки (ПП мох =1%) и Убинки (1%), Кожурле (5%) приводит к уменьшению общих запасов надземной живой фитомассы в этих экосистемах. Уменьшаются и запасы подземных органов, что так же отражается в уменьшении общих запасов фитомассы. Запасы живой фитомассы в сильно нарушенных рямах (Бородинка и Убинка) минимальны и составляют 820-1400 г/м2, в Кожурле, при длительном восстановлении растительного покрова запасы увеличиваются в 1,3-2,0 раза, а в заповедном сосново-березово-кустарничково-сфагновом ряме в Николаевке запасы максимальны, увеличиваются в 2-4 раза и достигают 2600г/м2.
Зола, образовавшаяся в результате выгорания растительности, поступает в верхнюю часть профиля торфяной почвы. При этом поступление зольных элементов стимулирует рост кустарничков, увеличивается запас их фотосинтезирующей фитомассы в 1,7 раза, подземных органов в 1,9 раза. Многолетних частей кустарничков в условиях лесостепи примерно в 2,2 раза меньше, чем в средней тайге. Таким образом, в результате воздействия пирогенного фактора роль сфагновых мхов как основных торфообразователей сводится к минимуму, а низкорослые кустарнички, освободившись от конкурентов, получают некоторое преимущество в развитии.
Общий запас мортмассы в сосново-кустарничково-сфагновом фитоценозе в лесостепи примерно в 2 раза ниже по сравнению с таежной зоной, а количество подстилки – более чем в 4 раза. Эти данные, на наш взгляд, свидетельствуют о высокой скорости минерализации верхнего слоя торфа и растительных остатков на поверхности почвы и в верхней части профиля. Полевые исследования и представленные геоботанические описания дают основания считать представленную ситуацию типичной для многих подобных болотных комплексов лесостепной зоны.
В структуре мортмассы большая доля приходится на сухостой кустарничков, обеспечивающий постоянное поступление золы и органики в торф. Благодаря этому на поверхности почвы через несколько лет отрастает ярус вересковых кустарничков, а через 15-30 лет начинает восстанавливаться моховой покров и подстилка. Сухостой кустарничков является показателем ранних стадий сукцессии. На поздних стадиях запасы снижаются (рис.1а). При антропогенной нагрузке долго сохраняется обгоревшие стволики кустарничков. Запасы сухостоя горевших рямов в несколько раз выше запасов надземной мортмассы в негоревших рямах. Запасы сухостоя Убинского ряма в 10 раз выше, а Бородинского ряма в 30 раз по сравнению с негоревшим Николаевским рямом.
Рис. 1 Изменение запасов мортмассы сухостоя (а) и сфагновой мортмассы (б) в слое до 30 см на разных стадиях постпирогенной сукцессии
Мортмасса сфагновых мхов деятельного слоя (acrotelm) также отражает стадию постпирогенной сукцессии. На первых этапах после уничтожения торфяной подстилки пожаром, обнаженный торф уплотняется, и запасы очень высокие, в Кожурле запасы мортмассы снижаются, в ряме Николаевке на кочках достигают минимума (рис. 1-б). Тогда как в межкочье, из-за небольшого прироста мхов плотность мортмассы тоже очень высокая. Таким образом даже слабо нарушенный фитоценоз Николаевского ряма имеет комплексную поверхность. Запасы мортмассы на кочках рямов ниже, чем в межкочье (мк). Формирование кочек и межкочий происходит за счет малого прироста сфагновых мхов. Продукция бурого мха в 2 раза ниже в межкочье, чем на кочках. Торф образуется уже на глубине 20-30 см.
При постпирогенной сукцессии происходит увеличение чистой первичной продукции при восстановлении экосистемы. В сильно нарушенном ряму (Убинка) продукция составляет 290, при быстрой постпирогенной сукцессии продукция увеличивается в 2 раза и составляет 520 (Кожурла), а в климаксовых рямах (Николаевка) достигает 560 г/м2 в год.
Таким образом, исследования верховых болот лесостепной зоны показали, что их растительный покров в значительной мере изменен в результате частых пожаров. Это влияние проявилось на основных показателях продуктивности фитоценозов. При антропогенном воздействии изменяется структура запасов фитомассы и мортмассы, при постпирогенной сукцессии увеличиваются запасы живой надземной и подземной фитомассы кустарничков и трав, уменьшаются запасы сухостоя и торфа в деятельном слое. Нарастание сфагнового покрова приводит к образованию сфагновой подстилки, которая защищает от разрушения торфяной покров ряма. Увеличивается и продукция экосистемы в целом.
В Барабинской лесостепи верховые болота встречаются не одиночно, а в комплексе, в тесном генетическом единстве и взаимодействии с высокопродуктивными тростниковыми, разнотравно-вейниковыми и разнотравно-тростниковыми болотами так называемого «займищного» типа. Для некоторых из них рассмотрим особенности распределения запасов растительного вещества. При сравнительно близких значениях зеленой фитомассы (450-500 г/м2) тростниковое займище характеризуется сравнительно более низкими запасами ветоши и подстилки по сравнению с аналогичными болотами периферийной части рямового комплекса. Эта разница, по-видимому, свидетельствует о более высоких темпах минерализации растительных остатков в низинных тростниковых болотах, чем в олиготрофных болотных комплексах. Между собой разнотравно-вейниковое и разнотравно-тростниковое болота на периферии «Маракинского ряма» отличались в разных фракциях в 1,2-1,8 раза. Характерные для лесостепного ландшафта тростниковые, разнотравно-тростниковые, осоково-тростниковые займища, по-видимому, также являются мощными источниками атмосферного метана. Таким образом, верховые сфагновые болота лесостепной зоны, находясь на южной границе ареала, весьма чувствительны к жестким антропогенным воздействиям и более мягким климатическим изменениям. Их современное экологическое состояние вызывает большую тревогу. Анализ снимков данной территории и рекогносцировочные работы на местности показали, что большая часть этих редких природных объектов, даже отнесенных к категории памятников природы, подвергалась влиянию пирогенного фактора. Общее число рямовых комплексов (в среднем площадью 1800-2000 га) составляет всего лишь несколько десятков в пределах Новосибирской области. Поэтому приоритетным направлением, наряду с природоохранными мероприятиями, является постоянный комплексный мониторинг с целью прогнозирования природно-климатических изменений.